第四章 感觉 ■关于世界的感觉知识 心理物理学 从物理事件到心理事件 ■视觉系统 人眼 瞳孔和晶状体视网膜 传向大脑的神经通路 颜色视觉 复杂的视觉分析 ■21世纪的心理学：技术能重塑视觉吗？ ■听觉 物理声音 声音的心理维度 听觉的生理基础 ■其他感觉 嗅觉 味觉 触觉和肤觉 前庭觉和动觉 痛觉 ■生活中的心理学：为什么“辣”的食物会产生痛觉？ ■要点重述 关键术语 乔纳森是一名画家，在他颇有成就的艺术生涯中，曾经用各种美丽的颜色创作出大量的抽象画。然而65岁时，他由于脑损伤而丧失颜色知觉，变为色盲。从此，当他再次审视自己的画作时，看到的只是灰色、黑色和白色。他在以往色彩缤纷、充满丰富多彩个人体验的画作中看到的仅仅是“肮脏的”或“不合逻辑的”斑点。他已经认不出自己的作品了。以后的日常生活里，他只吃黑色和白色的食物——黑色的橄榄和白色的米饭看起来还可以，而有颜色的食物则变成了令人不安的灰色，看起来也不好吃。 然而乔纳森的故事最终不是一幕悲剧。过了一段时间，他从最初混乱的感觉中恢复过来。乔纳森先生开始探索用黑白两色进行创作的可能性。崇拜他画作的人们把他的这段时期看作是他艺术生涯中新鲜、有趣的阶段，而不知道是因为脑伤才使他的艺术方向发生了改变。乔纳森先生认为突如其来的色盲为他打开视觉世界的新领域：“尽管乔纳森不能否认他的损失，甚至在某些时候感到忧伤，但是他感觉到他的视觉变得‘十分精确’，‘特殊’，他看到了由色彩构成的单纯的形状和整齐的世界。”(Sacks，1995，P.38)因此，尽管丧失了颜色视觉，乔纳森的感觉过程仍然能够保证他通过艺术形式表达对世界的欣赏和改造。 乔纳森的故车是否会引发你对自己的感觉能力的思考？你是否曾经想知道你的大脑——处在黑暗的、寂静的头骨中——是如何感受凡高作品中耀眼的色彩，开车时听到的摇滚乐的曲调和节奏，酷暑中西瓜的爽口，儿童亲吻的温柔接触，或者是春天野花的芬芳？这一章的任务就是要解释人们身体和大脑如何对围绕在我们周围的刺激——视觉、声音等——产生感觉的。你将会了解体验不同维度的能力是如何掌握和发展的，你将会发现你早已习以为常的感觉所涉及的错综复杂的机制。 这一章将介绍经验的基本生理要素：感觉（sensation)是感受器——眼、耳等器官中的结构——所产生的表示身体内外经验的神经冲动的过程。第5章将主要介绍与中枢神经系统的高级活动相关的过程，即知觉过程——是对感觉经验的确认、解释、整合和分离。在下一章的最后，你将会理解大脑是如何组合不同种类的信息而提供给你一个对世界的完整经验的。 然而，在开始进入到感觉世界的旅程之前，让我们稍作停顿，来思考感觉的双重功能：生存和耽于声色。感觉有助于生存，例如对危险的声音警示，对危难的迅速躲避，和对适宜感觉的趋向等。感觉也同时会使你耽于声色。耽于声色是指追求对感觉的一种满足感；它是对视、听、触、味和嗅等感觉的快乐体验的追求。当你阅读本章时，可能会存在以下的疑问，感觉机制的知识如何帮助你了解耽于声色的健康快乐感和教会你如何在声音、颜色、气味、味道和接触中获得快乐。  图：耽于声色是对感觉经验的快乐体验。耽于声色和生存之间存在什么样的关系？ ■关于世界的感觉知识 人类对外部世界的经验一定是相对准确和没有错误的。否则，人类将无法生存。你需要食物维持生命，需要房屋保护自己，需要与他人交往以满足社会需要，还需要能意识到危险以躲避伤害。为了满足这些需要，你必须从现实中获得可靠的信息。所有的种系都发展出多种获得信息的特殊机制。人类并不擅长某一特定的感觉领域：我们没有鹰的敏锐视觉、蝙蝠的听觉、和啮齿动物的嗅觉。然而，人类的感觉机制使得我们能够加工广泛的复杂感觉输入。 由于感觉过程的重要性，因此在心理学研究的历史中，感觉始终是一个重要的主题。实验心理学建立伊始，冯特（Wundt，1907)就提出，感觉和情感是复杂经验建立的基本过程。铁钦纳（Titchener，1898)把冯特的观点带到美国，并在他提出的意识的内省研究中赋予感觉重要的地位。我们将在后面了解到，早期的关于感觉的心理学研究是考察外界环境中的事件和经历这些事件的人之间的关系。  图：你能听见声音吗？我们通常用绝对阈限测试来评估听力。为什么这类测试要经过多次尝试？ ■心理物理学 工厂的火灾报赘器要多响工人才能在喧嚣的机器声中听到它？飞机控制板上的警示灯要多亮才能看起来比其他的灯亮两倍？咖啡中加多少糖才能感觉到甜？为了回答这些问题，我们必须能够测量感觉体验的强度。这是心理物理学(psychophysics)的中心任务，研究物理刺激和刺激所产生的心理行为和体验的关系。心理物理学是心理科学中最古老的领域（Levine & Shefner，1981)。 心理物理学历史上最重要的人物是德国物理学家费希纳(Gustav Fechner，1801-1887)。费希纳提出了心理物理学这个概念，并提出测量物理刺激强度（用物理单位测量）和感觉体验大小(用心理单位测量）之间关系的方法(Fechner，1860/1966)。费希纳的测量方法对所有刺激，如光、声音、味道、气味和触觉，都是一样的：研究者确定阈限并建立感觉强度和刺激强度之间关系的心理量表。 绝对阈限和感觉适应 感官能够觉察到的最小、最弱的刺激能量是多少？例如，刚刚能听到的声音到底多轻柔？可以用刺激的绝对阈限（absolute threshold)——产生感觉体验需要的最小的物理量——解释以上的问题。研究者测量绝对阈限的方法是：要求清醒的观察者完成一些觉察任务，比如在黑暗的房间中观察昏暗的灯光，或者在一间安静的房间里听轻柔的声音。每一次测试时刺激的强度都不同，而且每一个测试中观察者都要回答他们是否意识到刺激。（如果你曾经测查过听力，那么你就参加过绝对阈限测验。） 绝对阈限研究的结果总结为心理测量函数(psychometric function):表不每一种刺激强度（横坐标）下刺激被觉察到的百分数（纵坐标）的曲线。图4.1是典璀的心现测最函数，对于非常昏暗的灯光，觉察到的可能性为0；对于较亮的灯光，觉察到的可能性为100%。如果存在单一的、确实的绝对阈限，那么从0-100%的觉察过渡是相当准确的，而且能够找到达到限强度的那一点。但这是不可能的，原因至少有两个：观察者在每次的刺激觉察过程中会发生微小的变化（由于注意、疲劳等因素变化），而且观察者有时没有觉察到刺激也进行反应(我们将要在信号检测论部分讨论的一种虚报）。因此，心理测量曲线通常是s型曲线，表示从无觉察到部分觉察到完全觉察的过渡。  图4.1 绝对阈限的计算 由于我们不能在一个特定的点上突然觉察到刺激，绝对阈限就被定义为有一半次数能够觉察的刺激的强度。 因为刺激不能在任何强度下都能被清楚地觉察到，所以绝对阈限的操作定义是：有一半次数能够觉察到感觉信号的刺激水平。 不同感觉通道的阈限可以通过变化刺激强度的相同程序来测量。表4.1表示了不同感觉通道对几种熟悉的普通刺激的绝对阈限水平。 尽管能够确定觉察的绝对阈限，何还要认识到感觉系统对感觉环境中的变化比对稳态更为敏感。这些系统的进化，使得人类对新的环境输入比较偏好，这主要是由于所谓的适应过程而导致的结果。感觉适应（sensory adaptation)是指感觉系统对持续作用的刺激输入的反应逐渐减小的现象。例如，你可能没有注意到，在户外呆一段时间后，太阳光看起来就不那么耀眼了。人们所具有的最幸运的适应体验就是嗅觉：你走进一个房间，闻到恶臭的气味；然而，一段时间后，你的嗅觉系统适应了，你就意识不到这种气味、环境中通常是充满了感觉刺激的无限变化的。适应机制使你更加快速地对新信息源挑战产生注意和做出反应。 表4.1 相似事件的近似阈限 感觉通道——觉察阈限 视觉————晴朗黑夜中30英里处看到的一根燃烧的蜡烛 听觉————安静条件下20英尺外手表的滴答声 味觉————一茶匙糖溶于2加仑水中 嗅觉————一滴香水扩散到三室一套的整个空间 触觉————一只蜜蜂翅膀从1厘米高处落在你的面颊 反应偏差和信号检测论 在我们目前的讨论中，我们假设所有的观察者都是相同的。然而，阈限测量也受到反应偏差（response bias)的影响，即由一些与刺激的感觉特性无关的因素所引起的观察者以特定方式进行反应而产生的系统趋势。例如，假设你参加一项实验，任务是你要检测一个微弱的灯光。在实验的第一阶段，当你正确判断“是，有灯光”时，研究者给你5美元。在实验的第二阶段，当你正确判断“不，没有灯光”时，研究者给你5美元。在每个阶段，每次错误判断都将处罚2美元。你是否能观察到这个奖励结构在第一和第二阶段将产生怎样的反应偏差的变化？在第一阶段你是否更愿意说“不”——当刺激呈现次数相同的情况下？ 信号检测论(signal detection theory，SDT)是针对反应偏差问题的一种系统研究方法（Green & Swets，1966)。信号检测论并不严格地关注感觉过程，而是强调刺激事件出现与否的决策判断过程。尽管经典心理物理学提出单一的绝对阈限的概念，但是SDT则区分出感觉觉察的两个独立的过程：（1)最初的感觉过程，反映观察者对刺激强度的感受性；（2)随后独立的决策过程，反映观察者的反应偏差。 SDT提供了同时评价感觉过程和决策过程的方法。这种测量程序是侦察测试思想的延伸。图4.2表示基本设计。在全部实验中，微弱刺激和无刺激情况各出现一半的次数。每一次测验，观察者如果认为信号出现就以是反应，如果认为没有信号就以否反应。正如矩阵A图形所示，根据是否有信号出现和观察者的反应是否正确，可以区分四种反应，击中、漏报、虚报和正确否定。 一个经常回答是的观察者将会产生很高的击中率，但也将产生很高的虚报率，我们可以在矩阵B中看到这个结果。—个经常回答否的观察者将会产生较低的击中率和较低的虚报率，我们可以在矩阵C中看到这个结果。通过击中率和虚报率的百分数，研究者可以使用数学方法分别测量观察者的感受性和反应偏差。这个过程使得我们能够发现两名观察者是否有相同的感受性，尽管他们的反应标准有很大差异。通过对感觉过程和反应偏差的区分，实验者可以确定和区分感觉刺激的作用和个体做出最后反应的标准水平。 SDT提供的决策模型也可以应用到其他研究领域。日常的决策涉及到对每一次击中和正确否定的不同奖励，以及对每一个漏报和虚报的惩罚。例如，如果你拒绝一次看电影的邀清，你将可能会避免一次无聊的夜晚（正确否定)，或者你将失去获得终生爱情的机会（漏报）？对损益的预期很可能使你的决定产生偏差。我们把这种检测矩阵称为权衡矩阵。例如，如果刺激出现时你说否（漏报）的代价高于刺激没有出现时你说是（虚报）的代价，你将更多地采用是策略。外科医生经常出现这种情况。当他们不能完全确定肿瘤是否为恶性的时候，他们更倾向于采取手术方案，因此宁愿冒虚报的风险，而不冒漏报恶性肿瘤的风险——没能避免死亡。通常，决策制定者必须考虑有用的证据，每一类错误的相对代价，和每一类正确决策的相对收益，信号检测论提供了分析决策的重要工具。  图4.2 信号检测论 矩阵A显示了被试对刺激所做反应的所有可能结果。矩阵B和C显示了“倾向于说是”与“倾向于说否”的反应。 差别阈限 假设你受聘于一家饮料公司，他们想要生产一种可乐产品，口味比现有的可乐稍稍甜一点儿，但是（为了省钱）公司想尽可能少地在可乐中加糖。公司要求你测量差别阈限(difference threshold)，即你能够识别出的两个刺激之间的最小物理差异。为了测量差别阈限，你使用一对刺激，并且要求观察者判断两个刺激是否相同。 对于饮料问题，你可以每次给观察者两种可乐，一个是标准可乐，一个稍稍甜一点儿。观察者对每一对可乐都将回答相同或不同。试验后，你将根据画出心理测量函数图，纵坐标为不同反应的百分数，横坐标为实际差异。差别阈限的操作定义是：有一半次数觉察出差异的刺激值。差别阔限值也被称为最小可觉差（jus tnoticeable difference，JND)。JND是测量两种感觉心理差别程度的数量单位。 1834年，韦伯（Ernst Weber)开辟了对JND的研究，并且发现图4.3表示的重要关系。假设你要做标准刺激小棒的长度为10毫米的差别阈限实验。为了完成这项实验，你要给被试呈现一对小棒，一个是10毫米的标准长度，另一些和标准刺激长度相差较小的小棒。被试的任务是判断两个小棒的长度是否相同。结果发现差别阈限大约为1毫米——50%的实验次数你觉察到10毫米小棒和11毫米小棒的差异。然而对于标准刺激为20毫米长的小捧，1毫米的增量是不能觉察出差异的。为了得到最小可觉差，你需要增加大约2毫米。对于标准刺激为40毫米的小棒，你需要增加大约4毫米。图4.3表明JND随着标准刺激小棒长度的增加而增加。  图4.3最小可觉差和韦伯定律 标准小棒越长，你获得最小可觉差的增量越大。差别阈限是一半的试验次数中觉察到的增加长度。差别阈限的增量和标准小棒增加的长度的比值相同——增量是标准长度的1/10。这个线性关系在图中表现为一条直线。我们可以预测长度为5的小棒的△L是0.5。 无论是对于长或短小棒，产生最小可觉差的增加量的比例是相同的。例如，1mm/10mm=0.1；2mm/20mm=0.1。我们把这种关系称为韦伯定律（Weber's law)：刺激之间的JND与标准刺激强度比值是恒定的。因此，标准刺激越大或越强，达到最小可觉差需要的刺激增量越大。这是所有感觉系统的普遍规律。韦伯定律的公式为△I/I=k，I表示杯准刺激强度；△I表示产生JND的增量。韦伯发现对于每一种刺激，这个比率的特定值是不同的。在这个公式中，k是某种刺激的比值，称为韦伯常数(Weber's constant)。（通过小棒长度的例子画出来的如图4.3所示的图使你能够明白什么是JND，什么是韦伯定律，以及它们之间的关系。）韦伯定律提供了一个JND随强度增加的很好的近似值，却不是实验数据的完美拟合(当刺激强度极高时韦伯定律不适用）。 表4.2说明不同感觉韦伯常数(k)的差异——韦伯常数的数值越小说明能够觉察到的刺激之间的差异越小。这个表的结果显示，你能够觉察到的两个声音频率之间的差异比两个光线之间的差异更精确。同理，你能够觉察到的声音频率的JND小于气味和味道的差异。为了生产稍稍感觉甜一点儿的可乐，你的饮料公司只需要在原有的基础上加入一定量的糖就可以了。 表4.2 某些刺激的韦伯常数值 刺激————韦伯常数（A) 声音频率——0.003 光强————0.01 气味浓度——0.07 压强————0.14 声强————0.15 味道浓度——0.20 ■从物理事件到心理事件 我们对心理物理学的回顾使你意识到感觉的中心问题：物理刺激是如何产生独特的心理体验的？例如，不同波长的光波是如何使你感受到彩虹的？在我们分析具体的感觉之前，我们希望呈现给你一个从物理事件——光波和声波，混合的化学物质等——到心理事件——视觉、听觉、味觉和嗅觉——的信息流的概况。 感觉生理学（sensory physiology)研究物理事件到中枢事件的转换机制。这个研究领域的目的是为了揭示从物理能量到感觉体验之间一系列事件链条中中枢水平的变化。我们把从一种物理能量形式（如光）到另一种形式（如神经冲动）的转化称为换能(transduction)。 因为所有的感觉信息都要转换成一定形式的神经冲动，大脑的不同皮层区域负责不同的感觉，因此大脑能够区分不同的感觉。对于每一种感觉，研究者都试图发现物理能量是如何转换成神经系统的电化学活动，从而产生不同性质的感觉（感觉到红色而不是绿色）和不同数量的感觉（非常大的声音而不是轻柔的声音）的。 感觉系统具有共同的信息传递过程。对任何感觉系统的触发意味着对环境事件或刺激的觉察。通过特异性的感受器觉察环境刺激（见表4.3)。感受器把感觉信号的物理形式转换为能够被神经系统加工的细胞信号。这些细胞信号向更高水平的神经细胞提供信息，神经细胞通过不同的觉察器整合信息。在这个阶段，神经细胞提取关于刺激的基本性质的信息，例如刺激的大小、强度、形状和距离等。信号传入感觉系统的程度越深，信息就被整合为更加复杂的编码，并上传到大脑特定的感觉区和联合皮质。 表4.3总结了人类各种感觉的刺激和感受器。在我们开始介绍某种特定的感觉之前，你可以通过本表对这一章的其他部分有一个了解。  表4.3 人类感觉系统：基本特征 ■小结 心理物理学领域的研究者主要研究环境中的物理事件和观察者对这些事件的心理体验之间的关系。观察者对刺激事件的觉察阈限依赖于刺激强度和观察者感觉适应水平的情况——绝对阈限的定义反映了操作的变异性。信号检测论能够区分感觉过程和观察者操作的反应偏差。心理物理学的研究者同样对观察者能够觉察到差异时刺激强度的增加和减少程度关系感兴趣。韦伯定律为我们揭示了物理刺激变化和观察者知觉之间的关系。 感觉生理学研究的目的是为了了解物理事件转换成能够被大脑接受的事件的途径。研究者提出从感受器到大脑皮层区域信息的典型传递过程。 ■视觉系统 视觉是人类和其他动物最为复杂、高度发展和重要的感觉。视觉能力好的动物具有极大的进化优势。精细的视觉能力有助于动物觉察到远处的猎物和天敌。人类的视觉使得他们意识到物理环境中特点的变化，并采取相应的行为。视觉是研究最为广泛的感觉道。 ■人眼 人眼就像一个照相机（见图4.4)。照相机通过具有收集和会聚光线能力的透镜观察世界。眼也同样具有收集和汇聚光线的能力——光线进入到角膜，眼睛前面透明的凸起。然后光线通过眼前房，里面充满了眼房液。之后光线通过瞳孔，不透明的虹膜上的开口。对于照相机，你可以移动透镜接近和远离物体。为了汇聚光线，豆状晶状体通过改变形状聚焦物体，变薄聚焦远处物体和变厚聚焦近处物体。为了控制进入照相机的光线量，你要改变透镜的开口。对于人眼，可以利用虹膜内肌肉的舒张和收缩改变瞳孔的大小，瞳孔是光线进入眼睛的小孔。照相机的后部是记录通过透镜进入光线变化的感光胶片。同样，人眼中，光线通过玻璃体液，最后投射到视网膜。 正如你所了解的，照相机的特征和人眼的特征是非常相似的。我们将更加详尽地讨论视觉过程的各个成分。  图4.4 人眼的结构 角膜、瞳孔和晶状体使光会聚在视网膜上。视神经把神经信号带到大脑。  图：敏锐的视觉使得掠食性动物能够从很远的地方迅速侦察到潜在的猎物。人类的视觉系统具备哪些功能？ ■瞳孔和晶状体 瞳孔是虹膜上的开口，光线通过它进入眼睛。虹膜使得瞳孔舒张和收缩以控制进入眼球的光线量。通过瞳孔的光线经晶状体聚焦到视网膜；晶状体倒置客体，在视网膜上形成倒置的图像。由于晶状体具有对近处和远处客体聚焦变化的能力，所有是人眼中非常重要的构造。睫状肌可以改变晶状体的厚度，我们把这种光学特性称为调节(accommodation)。 具有正常调节能力的个体的观察范围是鼻前3英寸到他能看到的最远的地方。然而，有些人患有调节障碍。例如，患有近视眼的人调节范围变近，不能很好地聚焦远处物体；而患有远视眼的人调节范围变远，不能很好地聚焦近处的物体。老化也会导致调节能力出现问题。晶状体最初是清晰、透明和凸起的。然而随着年龄的增长，晶状体变得浑浊、不透明和扁平，而且失去弹性。以上变化的结果导致晶状体不能够被调节以便观察近处物体。当个体年龄超过45岁之后，近点——能够清晰聚焦的最近点——渐渐变远。 ■视网膜 我们用眼看，用脑觉察。人眼聚集光线，并聚焦，再向大脑传递神经信号。因此，眼睛的关键作用是把光波转换为神经信号这个过程是在眼球后壁的视网膜（retina)上完成的，在显微镜下，你能够看到视网膜分为几层，分别由不同的神经细胞组成。 从光能到神经反应的基本变化是通过视网膜上对光敏感的锥体和杆体细胞完成的。这些光感受器（photoreceptors)在连接外部世界（耀眼的光线）和神经过程的内部世界之间的神经系统中的位置是特异性的。由于有时候你在几乎完全黑暗中活动，而有时候在嫩眼的亮光中活动，因此，需要两种加工光线的途径，锥体和杆体细胞（见图4.5)。当你处在黑暗中时，有1.2亿个杆体细胞(rods)在活动。有700万个锥体细胞(cones)对白天的颜色和光线起作用。  图4.5 视网膜通路 这是一幅高度简化并且标准化了的示意图,图中显示了联结视网膜上三层神经细胞的路径。光线经过所有这些细胞层到达位于眼球后部的接受器，从而使个体能够指出光线的来源。请注意，双极细胞从不止一个感受器细胞收集脉冲信号，并把结果发送给神经节细胞。来自神经节细胞的神经脉冲（蓝色箭头）离开眼睛，取道视觉神经到达下一个延迟点。（见彩插） 当你在晚上准备关灯睡觉的时候，你能够感觉到锥体细胞和杆体细胞功能的差异。你可能多次注意到，最初好像什么也看不到，过一会儿，你的视觉能力又恢复了。你经历了暗适应（dark adaptation)过程——从光亮处到光暗处眼睛感受性逐渐提高的过程。暗适应的产生是由于在黑暗中停留一段时间后杆体细胞比锥体细胞变得更敏感，杆体细胞能够对环境中微弱的光进行反应。 视网膜中心一个很小的区域是中央凹(fovea)，这个部位只有锥体细胞，没有杆体细胞。中央凹是视觉最敏锐的区域——对颜色和空间细节的检测都十分准确。视网膜上的其他细胞能够整合锥体和杆体细胞的信息。双极细胞(bipolar cells)是一种神经细胞，它整合感受器的神经冲动，并传递到神经节细胞。每一个神经节细胞（ganglion cell)都将整合一个或多个双极细胞的冲动，形成单一的发放频率。中央凹的锥体细胞将神经冲动传导到神经节细胞，而在视网膜的边缘，杆体细胞和锥体细胞将神经冲动会聚到相同的双极细胞和冲经节细胞。双极细胞的轴突形成视神经，视神经把眼睛外面的视觉信息传递到大脑。 水平细胞（horizontal cells)和无轴突细胞（amacrine cells)整合视网膜上的信息。但是它们并不把信息传到大脑，水平细胞把感受器连接起来，无轴突细胞则负责双极细胞之间和神经节细胞之间的连接。 视网膜的解剖结构上的一个有趣现象是，每一只眼睛的视网膜上存在视神经离开视网膜的区域。这个区域称为视盘或盲点（blind spot)，此处没有感受细胞但是只有在非常特殊条件下你才能感觉到看不见东西，原因有两点：首先，两只眼睛上都有点，一只眼睛的感受器可以加工另一只眼睛没有看到的信息；其次，大脑可以从盲点的周围区域获得相应的感觉信息。 在特殊的条件下，利用图4.6可以观察到盲点的存在。双手拿书，伸直手臂，闭上右眼，用左眼注视银行图片，慢慢地把书移向自己。当美元标志落在你的盲点上时，它就消失了，但是你没有感觉到在你的视野中出现一个洞。相反，你的视觉系统用周围的白背景填充到这个区域，所有你“看到了”白色，而它本来是不存在的，却看不到本来存在的钱，这是你在丢失之前应该从银行里面取出来的钱！ 第二个显示盲点的方法是，利用相同的程序注视图4.6中的十字。当把书移向你时，你是否看到线段之间的间隙消失而变为一条连续的线段？  图4.6发现你的盲点 在特殊的条件下，利用图4.6可以观察到肓点的存在。双手拿书，伸直手臂，闭上右眼，用左眼注视银行图片，慢慢地把书移向自己。当美元标志落在你的盲点上时，它就消失了，但是你没有感觉到在你的视野中出现一个洞。相反，你的视觉系统用周围的白背景填充到这个区域，所有你“看到了”白色，而它本来是不存在的，却看不到本来存在的钱，这是你在丢失之前应该从银行里面取出来的钱。 ■传向大脑的神经通路 大多数视觉信息的最后目的地是大脑枕叶称为初级视皮质（visual cortex)的区域。然而，很多信息在离开视网膜之后，到达视皮质之前，还要经过其他的脑区。让我们来追踪视觉信息的传导途径（Van Essen et al.，1992)。 大量神经节细胞的轴突形成每条视神经（optic nerve)在视交叉处汇合，视交叉的形状象希腊字母χ(chi，读为卡）。每一条视神经的轴突在视交叉处又分为两束。从每一只眼睛的视网膜来的纤维中的一半仍然会传递到同侧。而从每一只眼睛内侧而来的轴突将越过中线进入到对侧大脑半球（见图4.7)。 这两束神经纤维，每一束都包括来自两只眼睛的轴突，重新命名为视束。视束向大脑中的两个细胞束传递信息。研究证明以下观点：视觉分析可以分为两个通路，客体识别——客体看起来像什么——和位置识别——客体的位置（Rao et al.，1997；Wilson et al.，1993)。我们可以通过由于损伤或手术后丧失部分视觉皮层的个体，观察到视觉功能的分离。  图4.7 人类视觉系统的通路 图中不仅显示了光从视野投射到视网膜的过程，还表示了从视网膜上获得的神经信号向人脑两半球各自视觉中枢的传递路线。 ■我们如何知晓？视觉功能的分离 从14岁起，唐（Don)就患有严重的头痛病，同时左视野的感觉能力也比较差。唐34岁的时候，为了治疗头痛，他决定接受手术，神经外科医生切除了唐右侧枕叶皮层的一小部分。虽然手术彻底治好了他的头痛，但是由于切除的区域包括初级视皮层，因此他完全看不到左侧视野中的物体。例如，当在注视点的左侧呈现一个光点时——注视点就是要求他用眼睛注视的中心点——唐几乎不能觉察到这个光点。 根据经验，一些心理学家凭直觉判断唐不一定完全看不到左视野的物体。他们要求唐通过猜测用左手食指指出光点的位置。结果是令人吃惊的。唐对在“盲视”的左视野中出现的光点的定位和在视力正常的右视野中出现的光点的定位几乎一样准确！进一步的实验表明，他能够猜测在盲视野中出现的直线是水平的还是竖直的，也能够猜测呈现在盲视野中字母是X还是O。在这些实验中，唐完全没有意识到视野中呈现的光点、直线和字母。他声称他只是在猜测。在观看实验的录像时，唐看到自己对光点的定位结果感到十分惊讶(Weiskrantz et al.，1974)。 □□ 唐的“视觉”可以形象地称为盲视：在不能对客体进行有意识视觉觉察时，他的行为也是由视觉指导的。对在视皮层有相似损伤的其他病人的测验中也发现了类似的结果。这种行为模式可以作为下述结论的证据：当皮层损伤时，仍然完好的皮层下结构可以对这些任务进行一定水平的视觉分析，但这是在无意识状态下进行的。然而，对于这个结论还是有争议的，最主要的原因是大脑通过多重通道对视觉信息进行编码（Gazzanign et al.，1994；Weiskrantz，1995)。不论盲视的神经机制是怎样的，其行为表明准确的视觉行为是可以独立于意识而存在。 我们已经了解了视觉信息是怎样从眼睛传递到大脑不同区域的基本知识。研究者们还希望了解以下问题：初级视皮层大约有30个解剖上的亚区域，关于这些亚区域之间相互联系模式的理论也是不同的（Hilgetag et al.，1996)。从现在开始，我们将分别介绍视觉领域中的具体方面。人类视觉系统最突出的一个特点是：我们是以不同方式来处理基于相同的感觉信息的形状、颜色、位置和深度的经验的。这种转换是如何保证能够让我们了解视觉世界的不同特征的？ ■颜色视觉 自然物体在被涂上各种各样的颜色之后看起来具有不可思议的性质。你通常会对那些颜色鲜艳的物体产生深刻的印象——红色的情人节礼物、绿色的杉树、蓝色的知更鸟蛋——但是你对颜色的生动经验，依赖于这些物体反射到感觉接受器上的光线。最先提出这种观点的是牛顿爵士，他在1671年写道： 准确地说，光线是没有颜色的。在光线的成分里面，除了能引起这种或那种颜色的特定能量和配置外，没有其他成分。就像铃声、音符串或者其他发声物体的声音一样，只有振动，在空气中只有从物体上传播的振动。……因此，物体上的颜色只是一种配置，它充分地反映了某种光线而不是其他的光线…… 当你的大脑对光源中编码的信息进行加工时，便产生了颜色感觉。 □□ 波长和色调 你所看见的光线只是电磁波谱中一个很小的范围（见图4.8)。你的视觉系统无法觉察波谱中的其他类型的波，比如X光、微波和无线电波。用于辨别电磁能量的种类（包括光）的物理特性就是波长，也就是两个相邻波峰之间的距离。可见光的波长用纳米（10亿分之一米）来度量。可见光的波长为400纳米到700纳米。特定物理波长的光线产生特定的颜色感觉——例如，紫光蓝处于短波的末端，橙红色处于长波的末端。因此，光线在物理上是用波长而不是用颜色来描述的；颜色只是你的感觉系统对波长的描述。 ■21世纪的心理学 技术能重塑视觉吗? 1999年12月，多家新闻媒体的报道称，几乎在出生时就失明的流行乐歌星Stevie Wonder，希望通过试验性的外科手术方案来恢复视觉。这种方法是由刘（Weitai Liu)·胡马云（Mark Humayun)和他们的研究小组（Liu et al.，2001)发明的。他们用一个和视网膜直接相连的微型芯片来代替因疾病而失效的杆体细胞和锥体细胞的功能。不幸的是，因为Wonder失明的时间太长，研究者认为他并不是这种治疗方案的最佳人选。然而，对于那些视觉系统的大部分通路仍然完好的人来说，这项技术给他们带来了希望。 大多数盲人失明的原因是因为他们视网膜上的感受细胞——杆体细胞和锥体细胞——由于变性疾病而死亡（Wonder的失明是由于在他刚出生时曾被放进早产儿保育箱中，那里面的氧气太多而引起的）。然而，即便感受器不起作用了，视觉通路上的其他细胞——比如双极细胞和神经节细胞——仍然会有很高的存活率。根据视网膜的结构（见图4.5)，这些细胞对直接作用于它们的电刺激仍然是能够产生反应的。由刘、胡马云和同事们发明的微型芯片的原理是这样的：它提供了一种电刺激的模式，代替来自于失效的杆体细胞和锥体细胞的输入。 整个系统，称为多单元人造视网膜芯片集(multiple-unit artificial retina chipset，MARC)，包括在眼球内部和外部都起作用的几个部分。例如，一个从环境中捕获图像的微型摄彩机。这些图像经过加工后被传送到眼睛后部的植入微型芯片的视网膜上。微型芯片刺激网络中的神经节细胞，这与电视或者电脑屏幕的作用方式是类似的：排列中的每一个成分——每个像素——可以利用不同的灰色值来匹配视觉的范围。 正如你所推断的那样，关子Stevie Wonder的文章中所提到的MARC方法并不能恢复全部视觉。与通常情况下通过杆体细胞和锥体细胞获得的信息量相比，这套装置所提供的信息量是有限的。然而，接受MARC试验性手术的病人能够辨别一些简单的图像和形状。我们希望，通过MARC所恢复的视觉功能，至少能够使人们在他们的生活中行走自如和阅读大字体的文章。对于世界上成千上万因疾病而导致杆体细胞和锥体细胞功能丧失的病人而言，发明像MARC这样的技术，可以为他们提供了一种独特的方法来保持他们的视觉功能。 网址：www.ece.ncsu.edu/erl/erl.eye.html  图：MARC方法  图：产生颜色知觉的三个维度是什么？（见彩插) 所有的颜色体验都可以从三个维度来描述：色调、饱和度和明度。色调（hue)，表示对光线颜色的不同性质的体验，在只有一种波长（比如激光束）的单色光中，色调的心理体验直接对应于光线的波长这一物理维度。图4.9表示了在色环中排列的各种色调。相临位置的光波被知觉为相似的色调。这种顺序反映了波谱中的色调顺序。饱和度（saturation）描述的是颜色感觉的纯度和亮度。纯色有最大的饱和度；柔和的、浑浊的和浅淡的颜色的饱和度居中，灰色的饱和度为0。明度（brightness)是对光的强度的描述。白色的明度最大，黑色的明度最小。用这三个维度对颜色进行分析时，你会发现一个惊人的结果：人们通过视觉能够区分出700万种不同的颜色。但是，大多数人都只能够辨认出一小部分颜色。 让我们来解释一下日常的颜色体验。根据已有的科学知识，你可能会重复牛顿爵士的发现，即太阳光是由不同波长的光组成的：用棱镜将太阳光分解成五彩缤纷的颜色来重复牛顿的试验。棱镜所告诉你的是，各种波长的适当混合将产生白光。这种形式的波长混合称为加法颜色混合(additive color mixture)。可以再看一看图4.9。色环上经过中心相互对应的两种波长，称为互补色(complementary color)，混合后产生白光的感觉。你想证明一下互补色的存在吗？如图4.10所示，绿、黄、黑三种颜色的旗将会为你展示颜色负后像。这种视觉后像之所以称为负性的，是因为这种视觉后效的颜色是和原来的颜色相反的。在后面讲到视觉理论时，我们会解释负后像产生的原因。即当我们长时间地注视任何一种颜色后，会使光感受器产生疲劳，这时再看一个白色表面，我们就会看到原来颜色的互补色。 在日常和颜色的接触中，你可能已经注意到了视觉后效。但是，你所体验的颜色，并不是来自互补光。相反，你可能曾经花时间将不同颜色的蜡笔或者颜料混合在一起来调配颜色。当你看蜡笔标记或者其他有颜色的表面时，你所看见的颜色是没有被表面吸收的光波。尽管黄色的蜡笔看起来是黄色，但是它并没有完全吸收所有的波长，那些没有被吸收的波长就给人一种绿色的感觉。同样，蓝色的蜡笔也没有吸收某些波长，产生蓝色和些许绿色的感觉。当黄色蜡笔和蓝色蜡笔混合的时候，黄色蜡笔吸收蓝色波，蓝色蜡笔吸收黄色波，惟一没有被吸收的波长看起来是绿色！这种现象叫做减法颜色混合。没有被吸收的波长，也就是被反射的波长，就是所知觉到的蜡笔混合物的颜色。  图4.8 电磁波谱 视觉系统仪仅能够感觉到电磁波谱中一个很小的波长范围。本图把能够感受到的波长的范围放大，表示从紫色到红色的区域。(见彩插) □□  图4.9 色环 根据各种颜色的相似性，对色环进行排列。互补的颜色处于直线的相对位罝上。在中央位罝，互补色混合产生中性的灰色或者白色。色调旁边的数字是波谱颜色的波长值，这些颜色处于视觉敏感的范围。谱外的色调可以通过短和长光谱波长的混合而获得。（见彩插） □□  图4.10 颜色的视觉后效 注视绿、黑和黄三色旗中间的圆点至少30秒钟。然后盯着一张白纸的中央或者一面白色的墙荦。也让你的朋友试一下这种视觉后效错觉。（见彩插） □□ 颜色体验的一些规则对那些天生有颜色缺陷的人是不适用的。色盲就是部分或完全不能分辨颜色。如果你是色盲，在观察绿、黄、黑三色旗时不能产生负后像。色盲是和X染色体上的基因有关的伴性遗传缺陷。因为男性只有一条X染色体，他们比女性更可能出现这种隐性缺陷。女性只有在两条染色体上都有这种基因缺陷的时候，才会表现出色盲。在对白种人色直的调查中发现，男性的患病率约为8%，而女性的患病率不足0.5%(Coren et al.，1999)。 □□  图4.11 色盲测试 一个不能区分红色和绿色的人将不能辨认隐含在图片中的数字。你看见了什么？如果你在点阵中看见了数字17，你的颜色视觉可能是正常的（见彩插) □□ 大部分的色盲者不能对红和绿进行区分，特别是在低饱和度的情况下。只有很少的色盲者是将黄色和蓝色混淆，更少数的色盲者根本看不到任何颜色，只能区分明度的变化。（在本章的开始提到的乔纳森先生是很不寻常的。因为在他65岁的时候，脑损伤完全损害了他的颜色视觉)为了检测你有没有颜色缺陷，你可以看一下图4.11。如果你在这些点中看见了数字17，那么你的颜色视觉可能是正常的。如果你还看到一些别的东西，你可能至少是部分色盲（也给别人做一下这项测验——特别是那些你知道他们是色盲的人——看看他们能看见什么）。让我们来看一下科学家是如何解释颜色视觉现象的，比如互补色和色盲。 □□ 颜色视觉的理论 颜色视觉的第一个科学理论是由扬爵士(Sir Thomas Young)于1800年提出来的。他认为正常人的眼睛具有三种类型的颜色感受器，产生心理上的基本感觉：红、绿和蓝。同时他还认为，所有其他的颜色都是由这三种颜色相加或者相减混合得到的。扬的理论后来得到赫尔姆霍兹(Hermann Von Helmholtz)的修正和扩展，最终形成了著名的杨-赫尔姆霍兹三原色理论(trichromatic theory)。三原色理论对人们的颜色感觉和色盲提供了一种可能的解释（根据这个理论，色盲者只有一种或两种感受器）。但是，这个理论不能很好地解释其他的一些事实和观察结果。为什么对一种颜色适应后会产生另一种颜色（互补色）的视觉后效？为什么色盲者不能区分成对的颜色：红和绿，或者蓝和黄？ 对这些问题的回答正是第二个颜色视觉理论的基础，这个理论由海林（Ewald Hering)在18世纪晚期提出来。根据他的拮抗加工理论（opponem-process theory)，所有的视觉体验产生于三个基本系统，每个系统包含两种拮抗的成分：红对绿，蓝对黄，或者黑（没有颜色）对白（所有颜色）。海林推测颜色产生互补色的视觉后效是因为系统中的一个成分疲劳了（由于过度刺激），因此增加了它的拮抗成分的相对作用。在海林的理论中，色盲的类型成对地出现，是因为颜色系统实际上是由相对立的成对颜色构成的，而不是由单一的基本颜色构成的。 多年以来，科学家们对这些理论的价值颇有争议。最终，科学家们认识到这些理论并不是完全相抵触；它们只是描绘了两个不同的加工阶段，这些阶段与视觉系统中连续的生理结构相对应（Hurvich & Jameson，1974)。例如，现在我们了解到确实存在着三种锥体细胞，每一种锥体细胞对特定范围的波长起反应，它们对特定波长范围的光线最敏感。 ■我们如何知晓？ 锥体细胞的波长选择性 视觉研究者们已经发明了一项分析单个锥体细胞电活动的技术。恒河猴的单个锥体细胞被“吸入”一个空的玻璃试管中，这个试管比人的头发直径的1/25还要细。各种波长的光照在试管上，在锥体细胞上产生的电信号的强度经过放大后被记录下来。通过这项技术，研究者们发现一些细胞(蓝细胞）对波长为435纳米的光反应最强，其他一些细胞（绿细胞）对535纳米的光波反应最强，其余的细胞（红细胞）对570纳米的光波反应最强(Baylor，1987)。 □□ 这些锥体细胞类型的反应证实了扬和赫尔姆茁兹的预测：颜色视觉依赖于三种颜色感受器。色盲者缺少一种或者多种锥体感受器。 根据海林的拮抗加工理论，我们也知道视网膜的神经节细胞综合三种锥体细胞的输出结果（De Valois & Jacobs，1968)。根据拮抗加工理论，以及赫尔维奇（Leo Hunich)和詹姆士（1974)所认为的，每个颜色对的两个成分是通过神经抑制而实现其对立作用（拮抗）的。一些神经节细胞接受来自红光的兴奋性输入和来自绿光的抑制性输入。系统内的其他细胞的兴奋和抑制是相对立的过程。这两种神经节细胞联合起来形成了红/绿的拮抗加工系统的生理基础。其他的神经节细胞组成了蓝/黄拮抗系统。黑/白拮抗系统影响我们知觉颜色的饱和度和明度。 ■复杂的视觉分析 对颜色世界的观察只是视觉系统所应对的复杂任务中一个很小的部分。如果你想抓住一个足球或者是避开一个黄蜂窝，你必须辨别物体的形状，它们的深度或者距离，以及它们的空间运动。你的视觉系统由很多独立的子系统构成，它们分别分析同一个视网膜像的不同方面。不同种类的神经细胞有各自独特的性质，可以产生对颜色、形状、对比度、运动和结构的知觉（Livingstone & Hubei，1988；Vinje & Gallant，2000)。尽管你最终知觉到的是一个统一的视觉形象，但是你对它的视觉是由视觉系统中大量通路协同作用的，这些通路在正常情况下是高度协同的（Merigan & Maunsell，1993)。 通过一个简单的事实你就可以了解复杂的视觉分析的作用方式。视觉通路上各个水平的细胞选择性地对视野中的一个特定的部分起反应。例如，我们早就注意到，视网膜上的神经节细胞将来自许多感受器细胞的光图像信息综合在一起。一个细胞的感受野（reccptive field)是指接受刺激的视觉区域。 视网膜神经细胞的感受野有两种（见图4.12的A和B):(1)一种是，在中央区的刺激可以引起细胞的兴奋，而在周围区域的刺激能抑制该细胞。(2)另一种是，和前一种细胞有相反的兴奋一抑制模式，抑制的中央区和兴奋的周围区域。神经节细胞对来自他们的中央区和周围区域的刺激有不同的反应。刺激对比可以引起神经节细胞的最大兴奋；比如，那些开中心细胞对亮点周围是黑边界的刺激有敁强的反应，那些闭中心细胞对黑点周围是亮边界的刺激有最强的反应。均匀照明引起中心区和周围区域各自对对方活动的抵消——均匀照明引起的细胞兴奋程度和由光点或光捧引起的细胞兴奋程度是不同的。 你已经了解了感受器和神经节细胞的视觉加工的性质。但是你的视觉系统的更高水平的作用是什么呢？休贝尔（David Hubei)和威塞尔(Torsten Wiescl)针对这个问题做了一些开拓性的工作，他们是感觉生理学家，由于他们对视皮层细胞感受野的研究而获得了1981年的诺贝尔奖。休贝尔和威塞尔记录了猫在对视野中运动的光点和光棒起反应时视皮层上单个细胞的放电频率。当休贝尔和威塞尔绘制出这些皮层细胞的感受野时，他们发现细胞的组织方式，即对最可能引起他们放电的视觉细胞是有比较严格的限制的（Hubei &W iesel，1962，1979)。有一种皮层细胞，称为简单细胞，对它们“偏好”朝向的小榉有最强的反应（见图4.12)。复杂细胞，也有各自的“偏好”，但是它们要求小棒必须运动。超复杂细胞要求运动的小棒有特定的长度或者特定的运动角度。这些细胞为大脑的更高级的视觉中心提供各种信息，最终由大脑完成对视觉世界中物体的辨认。 在这一部分，我们着重于视觉系统对来自外界环境中的刺激所做的反应。在第5章，我们将了解到人们对世界的知觉经常是外部信息（进入眼睛中的光波）和竞争信息的内部资源（已经存储在大脑中的知识）两者的联合表征。 我们现在将从视觉世界转移到听觉世界。  图4.12 神经节细胞和皮层细胞的感受野 视觉通路上细胞的感受野就是接受刺激的视野区域。视网膜上神经节细胞的感受野是同心圆（A，B)；这些视觉皮层上最简单的细胞沿一定朝向被拉伸了（C、D、E、F)。在这两种情况下，对感受野起反应的细胞，对标有加号区域的光产生兴奋，对标有减号区域的光产生抑制。此外，最令细胞兴奋的刺激就是：在光对细胞有兴奋性的区域（标有加号），是被照亮的；而在对细胞具有抑制性的区域（标有减号），是黑的。 ■总结 人类眼睛很像是一个照相机：光线经过晶状体聚焦到视网膜。在视网膜上完成光能向神经活动的基本转换，杆体细胞主要对几乎黑暗的环境起作用，而锥体细抱主要对颜色和空间细节的辨认起阼用。来自视网膜的信息，经过一系列不同水平的加工，抽取事物是什么和在哪里的信息，并将这些信息传递到大脑。盲视现象为不同种类的视觉分析提供了依据。 顔色知觉首先是对不同波长光的感受，可以分成色调、饱和度和明度三个维度。不同波长的光通过相加或相减的颜色混合产生不同的颜色。人们的色盲有不同的程度，很少有人完全丧失了颜色视觉。颜色视觉的研究既支持三原色理论，同时也支持拮抗加工理论的观点。视觉系统有三种锥体细胞，它们分别偏好不同波长的光。这三种锥体细胞在一个更高的加工水平上进行结合，从而产生了拮抗加工现象。 有些类型的视觉分析依帧于神经节细胞的感受野。其他类型的视觉分析依赖于更高层次的神经加工过程中的细胞偏好，这些细胞对位置、朝向和运动有偏好。 ■听觉 我们在对世界的体验中，听觉和视觉起着相互补充的作用。你经常在看见刺激之前就听见刺激，特别是当刺激来自于你身后或者是不透明物体（例如，墙壁）的另一侧时。尽管我们对进入视野中物体的视觉辨认优于听觉，但通常是因为你已经用耳朵将眼睛引向正确的方向之后才看见物体。为了开始我们对听觉的讨论，我们将首先描述到达耳朵的各种物理能量。 ■物理声音 轻拍你的双手。吹口哨。用铅笔在桌子上轻敲。为什么这些动作会产生声音呢？因为它们使物体产生了振动。振动的能量传递到周围的介质中——通常是空气——因为振动的物体推动介质中的分子前后运动。导致的压力的微小改变约以速率为1100英尺/秒的叠加正弦波的形式从振动物体上扩散出去（见图4.13)。真空（例如，太空）中不能产生声音，因为在真空中没有可以由振动物体而引起运动的空气分子。 正弦波有两个基本的物理特性决定声音的作用形式：频率和振幅。频率是指在给定时间内波的周期循环次数。一个周期，如图4.13所示，是指两个相邻波之间波峰从左到右的距离。声音频率通常用赫兹表示，测量每秒的周期数。振幅是指声波强度的物理特性，即波峰到波谷的高度，振幅是用声音的压力或能量单位来表示的。  图4.13 理想的正弦波 正弦波的两个基本参数是：（1）频率——固定时间内的周期数目，（2)振幅——一个周期的垂直距离。  图 声音的什么物理特性让你得以从乐队的所有乐器中分辨出某一乐器的音色？ ■声音的心理维度 频率和振幅这两个物理性质形成了声音的三个心理参数：音高、响度和音色。让我们看一下这些现象是怎么产生的。 音高 音高（pitch)是指声音的高低，是由声音的频率决定的；高频产生较高的音高，低频产生较低的音高。人们所敏感的纯音范围是从20赫兹的低频到2000赫兹的高频(频率低于20赫兹可能通过感觉振动而不能通过声音体验到）。你仅通过下面一点就可以了解这个区域是多么宽泛，这个事实就是：钢琴上的88个键只代表频率从30赫兹到4000赫兹的范围。 正如前面心理物理学所讨论的，频率（物理现实）和音高（心理效果）之间并不是线性关系。在频率很低的时候，频率只要增加一点点，就能引起音高的显著增高。在频率较高时，你需要将频率提高很多才能够感觉到音高的差异。例如，钢琴上两个最低的音符仅有1.6赫兹的差别，而最高的两个音符之间的差别竟高达235赫兹。这是最小可觉差的心理物理学的另一个实例。 响度 声音的响度（loudness)或者物理强度是由振幅决定的；振幅大的声波会给人大声的感觉，而振幅小的声波是一种柔和的感觉。人们的听觉系统对物理强度的很大范围都敏感。一个极限是，人们能够在20英尺外听见手表的滴答声。这是系统的绝对阈限——如果更加敏感的话，你可以听见血在耳朵内流动的声音。另一个极限是，100码外喷气式飞机起飞的声音很大，让人感到很不舒服。根据声压这个物理单位，喷气式飞机产生的声波所具有的能量是手表滴答声音能量的10亿倍还要多。 由于听觉的范围是如此广泛，声音的物理强度通常是通过比率而不是绝对大小来表示；声压——导致响度体验的振幅大小的指标——通过一些被称为分贝（dB)的单位来测量。图4.14显示了某些有代表性的自然界声音的分贝度量。也显示了相应的声压作为比较。你可以看到两个相差20分贝的声音可以产生一个10:1的声压比。超过90分贝的声音会损害听力，这决定于你在这些声音下所处的时间。 音色 声音的音色（timbre)反映了复杂声波的成分。例如，音色能使我们区分出钢琴的声音或者口哨的声音。少量的物理刺激，例如音叉，产生包含一个单一正弦波的纯音。纯音只有一个频率和振幅。现实世界中的大部分声音并不是纯音，而是复杂声波，包含一个由多种频率和振幅组成的混合波。  图4.14 熟悉声音的分贝等级 该图显示出声音分贝数的范围——从听觉绝对阈限到火箭发射时的巨大噪音。分贝通过声压来计算，它是声波振幅水平的一种测量，与感受到的响度一致。  图4.15 熟悉声音的波形 该图显示了熟悉声音的复杂波形和钢琴所发出的中音C的声谱。这个基本波长是由256周的基车声波产生的，但是钢琴的琴弦在一些较高的频率时也同样震动（泛音、和弦），这样就产生了参差不齐的波形。这些听觉的频率可以在声谱中被识别出来。 图4.15表示一些熟悉声音的复杂波形。图中的曲线表示钢琴上中音C的声谱——在这种情况下发出的声音的所有频率的范围和振幅。 在一个如中音C的复杂音调中，你可以听到的声音的最低频率（大约256Hz)被称为基音，较高的频率被称为泛音或者和弦，它们是基音的简单倍数。你听到的复杂声音是由基音和声谱中所示的和弦的综合效果。如果把这种频率和强度的纯音叠加在一起，产生的效果同你听到的钢琴上的中音C是一样的。 称作噪音的声音没有清晰的、和基音频率与泛音的简单结构。噪音包含互相之间没有系统关系的多种频率。例如，听到的电台的静电噪音包含所有可听频率的能量；因为没有基音所以感觉不到音调。 ■听觉的生理基础 既然你已经了解了一些由声音所引发的心理体验的物理基础，让我们来看一看这些物理活动是怎样在听觉系统内起作用的。首先，我们要看一看耳朵的工作机理。然后考虑一下关于音调在听觉系统的编码和声音的定位理论。 听觉系统 你已经了解了从外在能量转换到你头脑中的能量的感觉加工过程。如图4.16所示，要想听到声音必须发生四个基本能量的转换：（1)空气中的声波必须在耳蜗中转换为流动波，（2)然后流动波导致基底膜的机械振动，(3)这些振动必须转换成电脉冲，（4)电脉冲必须传入听皮层。让我们来仔细考察这些转换的细节。  图4.16 人耳的构造 声波通过外耳或耳廓，经外耳道传入，引起鼓膜振动。这个振动激活了内耳中的小骨头——锤骨、砧骨和镫骨。它们的机械振动经过卵圆窗到达耳蜗，并开始振动管道里的液体。当液体流过时，耳蜗中盘旋的基底膜内层上微小的毛细胞弯曲，刺激附着在上面的神经末梢。物理刺激就此被转换为神经能量并且通过听神经传送到大脑。 □□ 在第一个转换中，振动的空气分子进入耳朵（见图4.16)一些声音直接进入外耳道，另外一些被外耳或者耳廓反射后进入。声波沿着通道在外耳中传播直到它到达通道的尽头。在那里遇到一层薄膜，称为耳鼓或者鼓膜。声波压力的变化使鼓膜运动。鼓膜将这一振动从外耳转移到中耳，包括三块小骨头的耳室：锤骨、砧骨和镫骨。这些骨头组成机械环节传播和集中从鼓膜到初级听觉器官——存在于内耳之中的耳蜗——的振动。 发生在耳蜗中的第二个转换阶段，空气波变成“海浪波”。耳蜗（cochlea)是充满液体的螺旋管，其中基底膜(basilar membrane)位于中央并贯穿始终。当镫骨振动位于耳蜗底部的卵圆窗时，印蜗屮的液体使得基膜以波浪的方式运动（因此称为“海浪波”）。 在第三个转换阶段，基底膜的波浪形运动使得与基底膜相连的毛细胞弯曲。这些毛细胞是听觉系统的感受细狍，当毛细胞弯曲时，它们刺激神经末梢，将基底膜的物理振动转换为神经活动。 最后，在第四个转换阶段，神经冲动通过一捆被称作听神经（auditory nerve)的纤维束离开耳蜗。这些神经纤维与脑干的耳蜗核相遇。就像视觉系统的神经交叉一样，从一只耳朵来的刺激传递到两侧的大脑。听觉信号在到达位于大脑半球颞叶听皮层（auditory cortex)的通路上要经过一系列的神经核团。在听皮层开始对这些信号进行更高水平的加工（你马上将会了解，图4.16所显示的人耳的其他部分在其他感觉中的作用）。  图 长时间处于大声环境中会导致失聪，那么怎样才能避免这种听力损失呢？ 第四个转换阶段发生在整个听觉功能系统。然而，数百万人承受着各种形式的听觉障碍。有两种常见的听觉障碍，每一种类型都是由一种或多种听觉系统成分的缺陷引起的。症状比较轻的类型被称为传导性耳聋，是由于空气振动传导到耳蜗时出现问题而引起的。通常在这种情况下，中耳的听小骨没有充分起作用，这个缺陷可以通过插入人造砧骨或镫骨的显微外科手术来矫正。比较严重的听觉障碍是神经性耳聋，是耳中产生神经冲动或传导到听皮层的一种神经机制的损伤。听皮层的损伤同样可以产生神经性耳聋。 □□ 音调知觉理论 为了解释听觉系统是怎样将声波转换为音调感觉的，研究者们提出了两个截然不同的理论：地点说和频率说。 地点说（place theory)最初是由赫尔姆霍兹于1800年提出，后来经过贝克西(Georg von Belcesy)修正。贝克西由于该项成果而荣获1961年的诺贝尔奖。地点说是基于当声波经过内耳时基底膜随之运动这一事实而提出的。不同的频率在基底膜的不同位置上产生它们最大的运动。对高频率的音调来说，声波产生的最大运动区域位于耳蜗底部，也就是卵圆窗和正圆窗所在的位置。而对于低频率的音调来说，声波产生的最大运动区域在相反的一端。所以地点说认为，音调的知觉取决于基底膜上发生最大刺激的具体位置。 第二个理论，频率说（frequency theory)，通过基底膜振动的频率来解释音调。这个理论认为一个100Hz的声波将在基底膜产生每秒100次的振动。频率说还认为基底膜的震动将引起同样频率的神经放电，神经放电的频率就是音调的神经编码。这个理论的一个主要问题就是单个神经元不可能有足够的放电速度来表征高音调的声音，因为没有一个神经元的放电频率超过每秒1000次。这使得单个神经元不可能区分出1000Hz以上的声音，而这些声音实际上是可以被你的听觉系统完好地感觉到的。这个局限可以通过齐射原理（volley principle)所克服，齐射原理可以解释高频音的产生。如图4.17所示，一些神经元通过联合的活动形式，或者称为齐射，在刺激音调为2000Hz、3000Hz乃至更高频率的时候放电(Wever，1949)。 就像视觉中的三原色理论和拮抗理论一样，地点说和频率说分别成功地解释了音调的不同方面。频率说可以更好地解释低于5000Hz的频率的声音编码。而在更高的频率，即使通过齐射，神经元也不可能如此快速而准确地放电来准确地编码一个信号。地点说可以很好地解释1000Hz以上的音调知觉。对于1000Hz以下的声音，会引起整个基底膜广泛地运动，以至于不能为神经感受器提供足以区分不同音调的信息。在1000Hz和5000Hz之间，两种理论都可以应用。不同理论可以解释一个复杂的感觉任务的不同部分。相对于每个单独的理论，两种理论联合使用可以提供更精确的感觉。我们在下面将看到你会同时拥有两种神经系统帮助你来定位环境中的声音。  图4.17 齐射原理 对于外界声波的输入（红色），听觉神经细胞将产生一个整体的激活模式（黑色）与之对应，即使某一个单独神经纤维的放电频率的速度不足以跟上声波模式。(见彩插） □□ 声音定位 海豚和蝙蝠无法使用视觉在黑暗的水中或洞穴中定位物体。然而，它们使用回音定位法——他们发出的高音调声波试探物体，并获得关于物体的距离、位罝、大小、结构和运动的反馈。有一种蝙蝠可以通过回音定位法区分相距仅仅0.3毫米的两个物体（Simmons et al.，1998)。尽管人类缺乏这样特殊的能力，你却可以运用声音来判定物体在空间中的位置，特别是当很难看到物体的时候。你是通过两种机制来实现的：对到达每只耳朵的声音相对时间和相对强度的测量：(Midcllebrooks & Green，1991；Phillips，1993)。 第一种机制涉及的神经元，可以比较进入每一只耳朵的声音的时间差距。例如，当一个声音在你的右侧响起的时候，它到达你的右耳的时间比到达左耳的时间要早（见图4.18中的B点）。听觉系统的神经元会在两耳之间产生特定时间延迟的时候特异性地放电。大脑运用这种到达时间的不对称性信息来对空间中的声音源做出精确的估计。 第二个机制依赖于以下原理：对于声音首先到达的耳朵而言，声音的强度会稍微高一些一因为你的头本身投射出一个声影使信号变弱。这些强度差取决于相对头而言的音调波长的相对大小。波长大、频率低的声音事实上没有表现出强度差异，而波长小、高频率的声音则表现出可测请的强度差异。当声音到达两只耳朵时，大脑再次利用特异性细胞来探测强度差异。 但是，当一个声音既没有产生时间差异，也没有产生强度差异的时候又会怎样呢？在图4.18中，一个产生于位置A点的声音就是如此。当你闭上眼睛时，你不能辨别它的具体位置。所以你必须转动你的头一改变耳朵的位置——去打破这种对称以便提供声音定位的必要信息。  图4.18 时间差和声音定位 大脑利用到达两耳的时间差来对空间中的声音进行定位。  图：为什么蝙蝠能够进化出回音定位法来为它们导航？ 小结 声波频率和振幅的结合产生了音调、响度和音色知觉。从耳到达大脑，听觉信息经过了若干个转换：声波变成流动波，流动波产生神经反应的模式。通过两种机制来解释音调知觉：地点说认为不同的音调在基底膜的特定位置产生振动；频率说认为不同的音调在基底膜上产生特定频率的振动。声音定位同样也至少需要两个过程：大脑具有检测到达两耳声音的相对时间和相对强度的细胞。 ■其他感觉 我们已经投入了大量的注意到视觉和听觉上，因为科学家将它们研究得非常彻底。然而，生存和感受外界环境的能力依赖于你全部的感觉接收器。我们将通过对其他一些感觉的简要分析来结束我们对于感觉的讨论。 ■嗅觉 你可以很容易地想像出一些让你宁愿没有嗅觉的情况：你是否曾经有一只打架输给臭鼬的家犬？但是，为了避免臭鼬气味的体验，你同样也要放弃新鲜玫瑰的芬芳、热黄油苞米花和海风的气味。气味——不论好的还是坏的——首先与嗅纤毛（见图4.19)膜上的感受蛋白相接触就能闻到。只要有8个物质分子就可以发起一个神经冲动，不过至少要刺激40个神经末梢才能闻到那个物质的气味。一旦启动，这些神经冲动将嗅觉信息传递到位于感受器上方和大脑中前额叶下部的嗅球（olfactory bulb)。气味刺激产生嗅觉的过程开始于化学物质流入嗅神经元的离子通道，从第3章的知识我们可以知道，这一活动触发了—个动作电位（Restrepo et al.，1990)。嗅觉是比较少的需要不断更新嗅神经的神经系统之一。当嗅神经细胞老化并且死亡后，它们将被与嗅球形成联结的新细胞所替代(Farbman，1992)。 嗅觉很可能是作为侦察和定位食物的系统来进化和发展的（Moncrieff，1951)。对于许多种族，嗅觉也同样用来侦察潜在的危险源。这种功能被很好地保留下来，因为生物体不需要为了闻到气味而直接与其他生物接触。另外，气味也是一种有效的交流形式。某些物种内的成员通过一种隐秘的、可觉察的称为信息素的化学信号来相互联络。信息素（pheromones)是特定物种内一种用来传递性感受性、危险、领地分界和食物源等信息的化学物质。例如，一些种类的雄性昆虫通过释放性信息素来警示种族内的雌性它们是可以交配的（Farine et al.，1996；Minckley et al.，1991)。 嗅觉的重要性对于不同种属是非常不同的。相对于人类来说，狗、老鼠、昆虫和很多其他以气味为主要生存条件的生物具有相当敏锐的嗅觉。它们的大脑有更多的部分专门用于嗅觉。人类似乎主要将嗅觉与味觉相结合来寻找和获取食物，但是也有一些证据表明人类也能够分泌和感受信息素类物质的能力（Jacob & McClintock，2000)。例如，证据之一就是，经过一段时间之后，同一宿舍的亲密女性朋友的月经周期就会渐渐同步（McClintock，1971；Stem & McClintock，1998)。这个时间同步性被认为是由于通过嗅觉所携带的化学信号而导致的（Cutler et al.，1986；Preti et al.，1986)。研究也表明嗅觉在性活动的准备过程中起着重要作用。 ■我们如何知晓？——气味在人类的性行为中起作用吗？ 在一项评价研究中，289名妇女接受了一项对于男性的雄甾酮——男性汗液中的主要成分——的气味的反应测验。通常，妇女认为这种气味“令人不愉快”而且“不吸引人”。而处在排卵期的妇女对此的评价与上述结果不同，她们对于上述气味的评价比较中性。这个结果暗示了什么？研究者推测处在排卵期的女人——而且最有可能怀孕——最不可能因为男性令人不愉快的气味而拒绝他们的性要求（Grammer.1993)。 □□ 你对气味在人类性行为中的作用感到惊讶吗？  图4.19 嗅觉感受器 鼻腔中的嗅感受细胞受环境中的化学物刺激，它们将位息传递给大脑中的嗅球。（见彩插) ■味觉 尽管一些食物和酒类的美食家具有辨别微小和复杂味觉的超常能力，但很多时候他们主要依靠的是嗅觉而非味觉。当你吃饭的时候，味觉和嗅觉常常紧密地联系在一起而共同起作用。事实上，当你患感冒时，食物似乎显得很无味，因为你的鼻部通道被堵塞了，你闻不到食物的味道。你可以自己验证这一原理：捏住你的算子，然后试着去辨别质地相似但味道不同的食物，例如苹果片和生土豆。一些住在集体宿舍的学生报告说，当用鼻塞堵住鼻子后去吃那些众所周知很难吃的食物时，所有食物都变得没有什么味道——比平时吃起来好多了。 你舌头的表面布满了乳头，这使得舌头表面起伏不平。大部分乳头中含有称作味蕾的成束的味觉感受细胞(见图4.20)。味觉感受器的单细胞记录结果表明，单个感受细胞对于四种基本味觉：甜、酸、苦和咸中的某一个反应强烈（Frank & Nowlis，1989)。近些年，有研究者发现了对第五种基本味觉——umami——起作用的感受器(Chaudhari et al.，2000)。umami是对于味精的味道感觉，这种化学物质通常被添加在亚洲的食物中，在富含蛋白质的食物诸如肉、海鲜和陈年的奶酪中也可以发现。尽管对这五种性质起反应的感受细胞也对其他味觉产生微小的反应，但是“最佳”反应仍然是直接对应于特定的味道。这似乎显示着每一种基本性质的味觉都有一个独立的转换系统（Bartoshuk & Beauchamp，1994)。 味觉感受器可以被你放入嘴中的许多东西所破坏，例如酒精、香烟和酸性物质。幸运的是，你的味觉感受器每隔几天就要更新一次，甚至比起嗅觉感受器的更换更为频繁。事实上，味觉系统对于感觉系统的损坏的抵抗性是最强的，很少有人会遭受完全的、持久的味觉丧失(Bartoshuk，1990)。  图：为什么患有慢性鼻窦炎的人不能品酒?  图4.20 味觉感受器 图中A部分表示舌顶部乳头的分布。 衅中B部分表示放大的单个乳头.因此可以眢见单个的味蕾。 图中C部分表示放大的味蕾。（见彩插） ■触觉和肤觉 皮肤是一个特别多功能的器官。除了能保护你免受表面的损伤，保持体液和帮助调整体温，它还包含了产生压力、温暖和寒冷感觉的神经末梢。这些感觉被称为肤觉(cutaneous senses)。 由于通过皮肤可以接受很多的感觉信息，因此在身体的表层分布着众多类型的感受器细胞（见图4.21)。每一种感受器对与皮肤接触的不同类型的刺激产生反应(Sekuler & Blake，1994)。例如下面的两个例子：当摩擦皮肤时，迈斯纳小体对此最为敏感；当一个小物体持续按压皮肤时，梅克尔触盘的反应最剧烈。你可能会很奇怪，我们具有独立的感受温和冷的感受器。大脑能够整合独立的温和冷的信号来监控环境的温度变化，而不是具有类似温度计功能的一种感受器。 身体不同部分的皮肤对压力敏感性的变化非常大。例如，指尖对刺激位置感觉的精确度是后背皮肤的10倍。身体不同部分皮肤感受性的差异，不仅与这些部位皮肤中神经末梢分布的密度有关，而且与负责这些部位的感觉皮层区域的大小有关。在第3章已经了解到，最经常使用和需要的部分（如面部、舌和双手）的感受性最高。来自这些身体部位的精确感觉反馈使得我们可以有效地饮食、说话和抓握。 肤觉在人类的关系中扮演重要角色的一个方面是：触摸。通过触摸，你可以和他人进行交流，这个人是你渴望给予或接受安慰、支持、爱和热情的人。然而，得到抚摸和抚摸他人是不同的；那些引起性冲动感觉的皮肤区域被称作性感区（或性欲发生区，erogenous zones)。对于唤醒潜能不同的个体而言，对触觉敏感的性感区域是不同的，这依赖于对这个区域感受器的联想和集中注意的了解。 抚摸还对生存起着重要作用。例如，在医院中，如果每天抚摸早产婴儿45分钟，不但会使他们比没有受到抚摸的婴儿成长得快，而且他们的智力发展也得到了促进(Field & Schanberg，1990)。类似的对白鼠的研究表明，强刺激会导致生长激素的释放并激活大脑和重要器官中的生长酶ODC(onilhine decarboxylase)。在出生早期获得触摸的幼鼠，它们健康的很多方面都得到改善。与控制组的动物相比，获得触摸刺激的幼鼠抵抗压力的能力更强，成长得更为健康，大脑的细胞数量更多且记忆更好(Meany et al.，1988)。结果清晰表明：经常触摸你所关心的人，并且鼓励他人抚摸你，这不仅感觉很好，而且对你和他人的健康有好处（Montague，1986)。  图4.21 肤觉感受器 几种不同的感受器分别负责对压力、温和冷等肤觉的感知。例如，当摩擦皮肤时，迈斯纳小体对此最为敏感；当一个小物体持续按压皮肤时，梅克尔触盘的反应最剧烈。（见彩插） ■前庭觉和动觉 接下来要介绍的两种感觉对于你来说可能是全新的，因为它们没有像眼睛、耳朵和鼻子这样能直接看到的感受器。前庭觉（vestibular sense)告诉你你的身体 特别是——头部——是如何根据重力作用确定方向的。这些信息的感受器是位于内耳中充满液体的导管和囊中的小纤毛。当快速旋转头部时，内耳中的液体流动并压迫纤毛从而导致纤毛弯曲。内耳迷路中的球囊和小囊（见图4.16)负责直线上的加速和减速运动。三个导管，被称作半规管，它们是相互垂直的，因此能够告诉你在任何方向上的运动。当你旋转、点头和倾斜的时候，这些结构会告诉你头部是怎样移动的。 由于偶然事故或疾病而丧失前庭觉的人，开始的时候会感觉失去方向感、容易摔倒和头晕。但他们中的大多数最终会通过更多地依赖视觉信息使之得到补偿。当来自视觉系统和前庭系统的信息相互冲突时，就会发生运动性疾病。人们之所以在移动的汽车上看书会感到恶心，是因为视觉提供的是静止的信号，而前庭觉提供的信号却是移动的。司机很少会患运动疾病，这是因为他们同时看和感觉着运动。 不论你是在垂直地站立、画画或做爱，你的大脑都需要有精确的关于你当前身体各部分位置和相互关系的信息。动觉（kinesthetic sense)为我们提供运动过程中身体状态的反馈信息。没有它，你就不可能协调很多自主的运动。 你拥有两个运动信息的来源：位于关节中的感受器和位于肌肉和腱中的感受器。位于关节中的感受器对伴随不同肢体位置和关节运动的压力变化起反应。肌肉和腱中的感受器对伴随肌肉收缩和舒张时的张力变化起反应。 大脑通常将动觉的信息和触觉的信息相结合。例如，如果不知道十个手指的相对位置，你的大脑不可能完全感知来自于手指的信息。想像一下你闭着眼睛拣起一个物体。触觉可能使你猜测这是一块石头，而动觉才能告诉你它有多大。  图：为什么坐在过山车前排相对于坐在后排更不容易恶心？  图：运动觉在技巧型运动员进行表演时起了什么样的作用？ ■痛觉 前面我们回顾了触觉的有利方面。然而，你知道一些物理接触会导致疼痛。痛觉（pain)是身体对有害刺激的反应，所谓有害刺激就是那些强度足够导致组织损伤或避免导致损伤的刺激。有这样一个好的痛觉系统你会感到高兴吗？你的回答可能是“是，也不是”。回答“是”是因为痛觉对于生存是至关重要的。天生没有痛觉的人不会感到痛楚，但他们的身体总是有疤痕，而且他们的肢体因受伤而变形，但如果大脑能够警告他们这些危险，这些伤害是可以避免的（Lamer et al.，1994)。这些经验使你意识到痛觉是重要的防御信号——警示你远离伤害。冋答“也不是”是因为总有某些时候切断疼痛的感觉会使你很高兴。在美国，有超过5千万的人忍受着慢性的、持续的疼痛的折磨。每年对疼痛的药物治疗和因疼痛而无法工作的损失大约为70亿美元（Turk，1994)。无休止的对慢性疼痛的抱怨以及因忍受慢性疼痛而对自己生活的负性评价都会导致严重的抑郁(Banks & Kerns，1996)。因此你知道为什么研究者希望能更好地了解疼痛感觉产生的机制了，因为只有这样才能产生更有效的技术来缓解人们的痛苦。 □□ 痛觉的机制 几乎所有动物都天生具有某种痛觉防御系统，可以引发对某些刺激自动的回避反射。当刺激强度达到阈限时，如果可以有机体会产生逃避反应。而且，它们会很快的学会识别痛觉刺激情景，从而在可能的时候避免它们。 人们会经受两种疼痛：伤害性疼痛和神经痛。伤害性疼痛（nociceptive pain)是由外部有害刺激引发的负性感觉；例如，当你用手触碰热的火炉时的感觉。皮肤中的特定神经末梢将疼痛信息传递到你的手臂，在经由脊髄到达你的大脑。躲避就可以终止这种疼痛。神经痛(neuropathic pain)是由神经的不正常功能或过度激活造成的。比如，意外事故或癌症引发的神经受伤和神经疾病。用镇静神经的药物或其他治疗可以缓解这种疼痛。 科学家开始鉴别对疼痛刺激反应的特定感受器。他们发现一些感受器只对温度起反应，一些对化学物质起反应，另一些对机械刺激起反应，还有一些对痛觉刺激的组合起反应。痛觉纤维的网络是一个很好的网络，并覆盖全身。外周神经纤维通过两条路径将痛觉信号传递到中枢神经系统：神经纤维外部包襄髓磷脂的快速传导路径和神经纤维外部没有包襄髄磷脂的慢速的、小的传导路径。痛觉神经冲动从脊髓开始到达丘脑，最后到达大脑皮层，并在那里确定痛觉产生的位置和强度，评估受伤的严重性，并形成行动计划。 □□ 痛觉心理学 在对所经受疼痛程度的判断过程中，你的情绪反应、背景因素和你对情景的解释与实际的物理刺激一样重要(Price，2000；Turk，1994)。心理过程在痛觉感受中的重要性可以用两个极端的例子来说明：一是没有物理刺激而感到疼痛，二是当受到很强的疼痛刺激时没有感觉到痛。例如，约有10%的截肢者报告，他们感到断肢处严重的和慢性的疼痛，但这些肢体已经不存在了，这就是幻肢现象（phantom limb phenomenon)(Melzack，1992)。相反，一些参加宗教仪式的人在活动过程中可以阻断疼痛的感觉，尽管活动中涉及很强的刺激，如行走在热的碳床上或用针刺他们的身体。 总的来说，对疼痛的感受会受到疼痛所发生情景和习助得的反应习惯的影响。因为痛觉在一定程度上是一种心理过程，因此可以用像催眠、深度放松和分散注意力等心理过程进行治疗并达到缓解。例如，无麻醉剂生产的心理产法就企图通过将几种方法组合达到减少产妇强烈阵痛的目的。心理助产法的呼吸训练可以帮助放松，并能将注意力从疼俑部位转移开分散注意、愉快想像、产生适度相反刺激的信息，以及来自配偶或朋友的社会支持都会使准妈妈能够克服疼痛情境的能力增强。 然而，心理背景是如何影响疼痛的知觉的呢？有一种解释调节疼痛的理论是门控理论（gate-control theory)，是由梅尔扎克(Ronald Melzack，1973，1980)提出来的。该理论认为脊髓中的细胞像门一样切断和阻止一些痛觉信号进入大脑，而允许其他信号进入。大脑和皮肤中的感受器向脊髓发送开还是闭门的信息。来自大脑的信息提供了所经历疼痛情景的背景。近些年，梅尔扎克（1999)提出了改进后的痛觉神经矩阵理论，认为人们经常会在没有物理刺激的情况下感到疼痛，因为此时他们经历的疼痛全部来自于大脑。 知觉疼痛的方式、与他人谈论疼痛的什么内容，甚至对缓解疼痛治疗的反应，更多表现的是你的心理状态而不是疼痛刺激的强度。你知觉到的与你实际感觉到的不同，甚至完全独立于你的感觉，关于这一点，你将会在第5章关于知觉心理学的研究中看到。 ■生活中的心理学：为什么“辣”的食物会产生痛觉？ 你曾经有过这样的经历吗？你正在一家中国或墨西哥餐馆中吃一道很辣的菜，突然不小心咬到了一只红辣椒。此时你的感觉从享受变成了强烈的痛。如果这种情况曾经发生你就会知道，在味觉王国里，产生享受和产生疼痛的事物之间有一条清晰的界限。接下来就让我们探讨它们之间的关系。 从生理学的角度很容易解释为什么辣椒会产生疼痛。在你的舌头上，味蕾与伤害性疼痛纤维是相连的（Bartoshuk，1993)。因此能够刺激味蕾感受器的相同的化学物质也会刺激相连的痛觉纤维（Caterina et al.，2000)。对于辣椒，这种化学物质就是辣椒素。如果你想享受一餐辛辣的美味，你就必须将食物中辣椒素的浓度控制得足够低，这样你的味觉感受器才会比痛觉感受器更活跃。 但你可能会很奇怪，为什么不同的人对于辣味食物的偏好有如此大的差异？人们通常很难理解为什么他们的朋友能或不能吃很辣的食物。我们仍可以从生理学的角度来解释这种差异。下图是巴尔托舒克和她的同事进行的两个个案研究的舌头照片。你可以看到其中一个人舌头上的味蕾细胞显著地比另一个多。如果味蕾细胞多，那么痛觉感受器也多。因此，味蕾细抱多的人很容易对来自辣椒素的强烈疼痛做出反应。味蕾细胞多的人被誉为超级品尝者（Bartoshuk，1993)。他们的极端感觉经验与非品尝者形成鲜明的差异。对于很多感觉，以上两种人之间是没有差别的，因此你无法知道自己到底是个超级品尝者、非品尝者还是介于两者之间的某一种。差异只有在特殊化学物质的情况下才会发生，辣椒素就是其中一个很好的例子。 不同人味蕾细胞密度的差异看起来是由遗传造成的（Bartoshuk et al.，1994)。相对于男性，女性更容易成为超级品尝者。超级品尝者通常对于苦味的化学物质更敏感，苦味是多数有毒物质的特性。你可以想像，如果在人类进化的过程中，女性一直扮演者喂养下一代的角色，那么对味觉敏感女性的后代容易生存下来。因为味觉状态是遗传的，你在很小的孩子身上就能发现味觉偏好差异（Anlilcer et al.，1991)。5-7岁的超级品尝者更喜欢牛奶而不是切达干酪。非品尝者则相反。为什么呢？与非品尝者相比，超级品尝者感觉牛奶比较甜，而奶酪比较苦。因此遗传的差异可能可以解释为什么一些孩子有很强的味觉偏好。 但还是让我们回到餐馆就餐的那一幕。你需要注意到的是，痛的感觉随着时间的推移在减退。从这个角度讲，你口腔中的痛觉感受器与其他感觉感受器一样：随着时间的延迟，感受器会对一个恒定的刺激产生适应。这是个好消息！你会很高兴因为你的感觉过程提供了一种内在的缓和机制。  图：(A)超级品尝者的舌头；(B)非品尝者的舌头  图：参加宗教仪式的人走在热碳床上的时候，能够阻断疼痛的感觉。关于生理疼痛和心理疼痛之间的关系，这幅图告诉了你什么呢？ ■小结 当空气中的化学物质与嗅觉纤毛相结合的时候，你的嗅觉就会发放神经冲动。对于所有的物种，嗅觉都扮演着调节性行为和其他的重要功能的关键作用。很多食物都是由嗅觉和味觉系统共同作用来品味的。特定的味蕾产生反应，形成混合的甜、酸、苦、咸等滋味。 你通过皮扶中的感受器感受压力、温和冷的感觉。抚摸在交往和生存中都扮演着重要角色。由于重力作用，前庭觉会提供头部和身体的方向。动觉会告诉你不同身体部位的位置，并帮助协调自发的运动。 伤害性疼痛是对有害剌激的反应，神经痛是对神经的不正常功能的反应。心理背景部分决定着你感觉到有多么疼。 要点重述 ■对世界的感觉知识 ·由于感觉过程对于提供世界信息的重要性，研究者从心理学成立之初就开始了对感觉的研究。 ·心理物理学研究心理反应与物理刺激的关系。研究者测量绝对阈限和刺激间的最小可觉差。 ·信号检测使研究者可以将反应偏差和感觉的敏感性区分开。 ·心理物理学研究者用数学函数揭示了物理强度和心理效果之间的关系。 ·通过换能，感觉将刺激的物理能量转化成神经编码。 ·研究者企图探察感觉感受器和相应大脑皮层区域之间信息的传递过程。 ■视觉系统 ·视网膜上的光感受器，称作杆体细胞和锥体细胞，将光能转化成神经冲动。 ·视网膜上的神经节细胞综合感受器和双极细胞的输入。轴突形成视神经并在视觉交叉处汇合。 ·视觉信息分布在大脑的几个不同区域，他们分别加工视觉环境中的不同特征，如物体是什么以及在哪里等。 ·光的波长决定了剌激的颜色。 ·颜色感觉的色彩、饱和度以及明度是不同的。 ·顔色视觉理论将三种颜色感受器的三原色理论和颜色系统由对立成分组成的拮抗说结合了起来。 ·刺激特征的检测通过视网膜中细胞的活动和高级视觉中枢共同完成。 ■听觉 ·听觉由不同频率、振幅和成分的声波产生。 ·在耳蜗中，声波转化成流动波推动基底膜振动。基底膜上的纤毛 刺激产生神经冲动，并传递到听觉皮层。 ·地点说能很好地解释高频波的编码，频率说能很好地解释低频波的编码。 ·为了估计接收声音的方向，有两种神经机制可以估计传到每只耳朵的声音的相对强度和时间。 ■其他感觉 ·嗅觉和味觉对物质的化学特性起反应，当人们寻找和品尝食物的时候它们共同起作用。 ·嗅觉是由鼻通道深处对气味敏感细胞实现的。 ·味觉感受器是乳头中的味蓄，大部分分布在舌头上。 ·肤觉感用来感受压力和温度。 ·前庭觉提供关于身体运动方向和速度的信息。 ·动觉提供身体各部分位置的信息，并有助于协调运动。 ·痛觉是身体对潜在有害刺激的反应。 ·疼痛的生理反应包括对痛觉刺激位置的感觉反应，和神经冲动在大脑和脊髓之间的传递。 ·痛觉在一定程度上是一种心理过程的反应，可以用强调心理过程和注意分散的治疗方法来缓解。 ■关健术语 绝对阈限 调节 无轴突细胞 听皮层 听神经 基底膜 双极细胞 明度 耳蜗 互补色 锥体细胞 肤觉 暗适应 差别阈限 性感区(或性欲发生区） 中央凹 频率说 神经节细胞 门控理论 水平细胞 色调 最小可觉差 动觉 响度 神经痛 伤害性疼痛 嗅球 拮抗加工理论 视觉神经 痛觉 幻肢现象 信息素 光感受器 音高 地点说 心理侧量函数 心理物理学 感受野 反应偏差 视网膜 杆体细胞 饱和度 感觉 感觉适应 感觉生理学 感受器 信号检侧论 音色 换能 三原色理论 前庭觉 视皮层 齐射原理 韦伯定律