第三章 行为的生物学基础 ■遗传和行为 进化与自然选择 人类基因型的变异 ■生物学和行为 对脑的窃听 神经系统 脑结构和它的功能 半球功能一侧化 内分泌系统 ■21世纪的心理学：脑功能定位的研究进展 ■神经系统的活动 神经元 动作电位 突触传递 神经递质及其功能 ■生活中的心理学：生活经历如何影响你的脑？ 要点重述 关键术语 1848年9月13日，铁路监工盖吉（Phineas R.Gage)发生了人身伤害事故。在一次意外爆破中，一根3.7英尺长的铁杆刺穿了他的颅骨，可是他的意识还清醒。人们用卡车把他送回旅馆，他自己走上楼。随后的2-3周内，他濒于危亡；到10月中旬他却逐渐恢复。哈洛（John M.Harlow)医生于1868年首次向麻省医学会报告这一病例时说，盖吉能够活下来是一桩医学奇迹： “这一病例发生在20年前，由一位无名小乡缜卡文迪什（Cavendish，Vt)的内科医生发现。当病人被送往城市医院时，那里的医生简直不敢相信病人还能站在他们面前，直到他们把手指插进病人颅骨上的洞内，才十分惊讶地不得不承认所发生的事实……”(Harlow，1868，P.329)。 车实上，盖吉的身体伤害并不严重，仅左眼失明，左脸麻痹，但姿势、运动和言语无恙；在心灵上，他却变了个人，他的医生对此有很清楚的解释： 他的理性和动物性之间的平衡似乎已遭破坏，他随时发作、放纵，还伴有无礼和污秽的语言，这些都不是他过去的习惯，他不听从朋友和伙伴的劝阻，特别是当这些劝阻与他的需求冲突时，他表现得很不耐烦。他随时异想天开地提出很多计划，瞬息间又依次否定，反复无常。他的智能和表现像个孩子；可是却有着一个成年男子所具有的强烈本能。他受伤之前虽未受到良好的学校教育，但他具有平衡的心态，受到熟人的尊敬，大家认为他是个机灵、聪明的生意人，精力充沛，毅力不凡，努力实现自己的计划，就这些方面来说他已完全变了。他的朋友和熟人都说他“不再是以前的盖吉了”（p.339-340)。 这个案例刚好发生在科学家们着手构想脑功能与复杂行为之间的关系，虽然没人想把盖吉作为典故，但他的故事却提供了较早的证据，证明脑是心理过程的基础。 □□ 什么使你成为一个独特的个体？从盖吉的故事，你应该知道如何回答这一问题，至少部分原因在于你的大脑，或者总体说来取决于你的生物学实体。为了帮助你理解什么使你不同于你周围的人，我们将描述遗传在你的生命形成和左右你行为的大脑的形成中的作用。当然你能觉察到除你与周围人们所共有的特点外，你还有自己的一些特点。因而，你可以想到这就是本章所要讨论的生物潜能：人类可能具有哪些行为模式的可能性？这些可能性如何出现在人类的每个个体中？ 这样，本章将立足于你生物潜能的明显特征的证据，你的脑的复杂性足够对它本身功能进行系统检查。为什么这是显而易见的呢？有时人类似乎是个特殊计算器：它只有3磅重，含有的细胞数却多于天上的星星——超过一千亿个细胞，以惊人的效率存储和交换信息。甚至世界上性能最好的计算机也无法反映出引导它自己运行的规则。因而你可以超越任何计算机，你的意识允许你使用你那无限的计算能力，努力确定人类大脑所具的运行规则。本章所描写的研究来自人类对自身理解的特殊需求。 在这本书中，本章的内容对学生而言是个难点，需要具备一些解剖学知识和从心理学导论中得到的一些新名词术语。尽管如此，学习本章内容可以使学生理解自己的生物学本质，从而更深人全面地理解创造人类统一经验的大脑、心理、行为和环境之间的复杂关系。 本章的目标是让读者理解生物学究竟是如何作用于具有相同潜能的个体，使其具有独特的个性。为了达到这一目标，我们首先描述进化和遗传如何决定着一个人的生物学特性和行为特质。然后我们介绍实验研究和临床研究，如何提供了关于脑、神经系统和内分泌系统功能的知识。其次，我们会总结生物学功能和某些个体经验之间的关系。最后，我们讨论脑与行为关系中的个体差异。 ■遗传和行为 在第1章里，我们曾提出心理学研究的主要目标是发现人类不同行为产生的原因。心理学对于因果关系解释的一个重要维度，是先天与教养或遗传与环境。现以第1章中提到的攻击行为根源问题为例。你可以想像一个人的攻击行为可能是由于他的某些生物学特性造成的，他可能从父母中的任一方中秉承了易于出现暴力行为的倾向。另一方面，你也可以想像人们生来就具存攻击的倾向，他们攻击行为的个体差异是他们成长的社会环境所造成的。对这一问题的正确冋答，将深刻影响社会如何对待具有明显攻击性的个体。是致力于改变某种社会环境，还是设法改变这些人的特质，这就需要你能分辨出遗传与环境因素在其中所起的作用。 由于我们对以直接观察环境特征，这使得我们能够更为容易地理解环境如何影响人们的行为。例如，你可以发现，家长常用暴力对待儿童的后果，是这个儿童以后也趋向于攻击行为。你也可能观察到某些在恶劣而过度拥挤的环境中长大的儿童，也容易出现攻击行为。相反，影响行为形成的生物学因素，却很难用肉眼直接观察。为了使你更容易了解与行为相关的生物学，我们首先描述某些影响物种形成的进化原理，它们决定着某些物种的行为模式，然后再讨论这些行为的变异如何一代代传递下去。  图 体质特征决定于遗传，这很容易观察。你能发现你自己家里几代人之间都有很多体质上的相似性吗？  图 ■进化与自然选择 1831年，达尔文(Charles Danvin)刚刚从神学院毕业得到学位，就从英格兰登上一条海洋研究船“HMS猎犬号”进行了为期五年的航行，观察南美洲海岸。他收集到许多生物标本：海洋动物、鸟、昆虫、棺物、土壤、贝壳和岩石。巡航中他所做的大虽记录成为他芳名留世的重要著作基础，《物种起源》这本书于1859年出版，提出了一个重大科学理论：地球生命的进化理论。 □□ 自然选择 达尔文在航游过程中，用他遇到的大量种属的动物，发展了他的进化理论。“猎犬号”海洋研究舰访问过很多地方，其中之一是加拉帕戈斯（Galapagos)群岛，它位于南美洲西海岸，是一系列火山群岛。这些岛屿是多种野生动物的天堂，包括13种雀科鸣禽，现在称之为达尔文鸣禽。达尔文十分惊奇，为什么会有这么多不同种属的鸣禽柄息在这些岛上？他设想这些鸣禽不可能从大陆迁徙而来，因为那里没有这种鸟。因而他认为这些动物种属的变异是自然过程作用的结果，他将这个过程称之为自然选择(natural selection)。 达尔文的理论认为每种鸟都是由一个共同祖先演化而成。最初，一小群鸟在其中一个岛上生活下来，随后繁殖起来，数量剧增。过了一段时间，一些鸟迁徙到附近的小岛上，随后发生了自然选择过程。食物资源和柄息条件在各小岛之间差异很大，一些岛上长满了浆果和种子，另一些岛上覆盖了仙人掌一类植物，还有些岛上昆虫极多。最初岛上栖息的鸟十分相似，随后由于各岛条件不同而发生变异。鸟嘴的形状适应岛上的食物资源，则有利于取食。例如，在长满浆果和种子的岛上，具有厚实的嘴就便于咬开种子壳。在这些岛上，那些长着纤细嘴的鸟因无法剥开种子，得不到食物而饿死。每类岛上的环境决定着原始鸟中哪些变异的与能够生存繁衍下去，哪些变异的鸟无法生存繁衍。久而久之，各个岛上生存下来的鸟就不同了，这就是达尔文鸣禽从原始鸟群进化的结果。 总之，自然选择的理论认为，生物机体适应生存环境，只要这种适应性变异发生了，就会比那些适应差的个体产生更多后代。时间久了，那些具有适应生存特性的机体的数量变多。用进化论的术语来说，个体的成功与否取决于其后代的数量。 现代研究已经证明，自然选择甚至可以在短期见效。格兰特等(Grant，1989，1986)和韦纳(Weiner 1994)对于达尔文鸣禽的系列研究，保存着格拉帕高斯群岛中一个小岛上的雨水、食物资源和鸣禽数量的记录。1976年这个岛上的鸣禽超过1000只，次年由于致命的干旱，食物资源短缺，小而易得的种子首先被鸣禽吃光，仅仅剩些大而硬难于咬开的种子，当年岛上的鸣禽数量减少80%，其中具有纤细小嘴的个体死亡率大大高于具有宽大嘴的个体。结果正如达尔文转经预言的那样，下一年，岛上的大鸟数量增多。 为什么会这样？是因为只有那些身大嘴壮的强悍个体才能适应干旱的环境变化吗？有趣的是1983年，雨水较多，种子也较多，特别是那些小而易食的种子很茂盛。结果身体较小的鸣禽数量增长超过较大的鸣禽，可能因为小嘴更适于啄小的种子。格兰特的研究表明自然选择的效应，甚至在短期内也十分显著。研究还证明，在不同物种中，都存在着环境对其自然选择的影响，包括欧洲果蝇(Huey et al.，2000)和棘鱼等(Rundle et al.，2000)。 □□ 基因型和表型 鸣禽栖息数兴衰的事例可以说明为什么达尔文用“适者生存”一词概括这一过程。设想每种环境为每个生物物种设定一些困难。该物种中具有生理上和心理上的某些属性，更能适应这种环境的个体，就能很好生存下来。这类能够促进生存的生物属性就会一代一代传递下去，生物物种就会进化。 为了更详细地研究自然选择过程，我们必须先介绍一些进化理论的术语。让我们拿鸣禽来做例子，理论上说这只鸟一定从其双亲那里遗传下来一种基因型(genotype)，或者说一种基因结构。如果这种特殊环境不变，像上一代一样，基因型就决定了这只鸟的生理发育和行为发展。这只鸟的外表行为表现和具有的行为模式被称之谓它的表型(phenotype)。对于我们的鸣禽，其表型可能已经与环境发生了相互作用，产生了便于啄食小种子的小嘴的表型。如果生活环境中各种种子都很丰富，这种表型对鸣禽的生存没什么特殊意义；但是，环境中只有小种子可以作为食物资源，那么相对于大嘴鸟，这类具有小嘴表型的鸟就更具有选择性优势。相反，当只有大种子为食，则小嘴鸟就处于劣势。 只有生存下来的鸟才能繁殖，只有能繁殖的动物，其基因型才能传递下去。因而，如果环境仅有小种子，经过几代的进化，就会造成小嘴鸟是惟一的生存者，只有这类鸟才能吃到食物。这样，环境就促使形成一个物种的行为模式。图3.1显示了自然选择过程的最简单模型。让我们把这些概念用于人类迸化的分析。  图3.1 自然选择如何进行 环境变化创造物种中成员之间对占有资源的竞争。只有那些具有工具性操作特性用以应付这种变化的个体，才能生存和繁衍。下一代将会有更多成员具有这些基于遗传的特质。 □□ 人类的进化 回顾人类进化的环境，我们就可以理解为什么一些生物和行为特性是整个人类这一生物物种的生物学天赋，在人类进化中，自然选择促进两大适应性进化——两足行走和头脑发达。这两点进化为人类文明的发展提供了前提。两足行走表明人可以直立姿势，大脑发达意味脑的重量增加，体积变大。这两种适应影响了人类进化中其他绝大多数特征的发展，包括人类文明发展（图3.2)。正因为我们祖先进化了直立行走的能力，他们就能探索新环境和新资源。由于脑增大，我们的祖先就变得聪明起来，能够发展复杂的思维、推理、记忆和筹划能力（但是体积更大的脑并不能保证人类变得更聪明，重要的是脑内发展和扩展功能档次高的组织）。对智能和易变的表型编码的基因型逐渐缓慢压倒人类基因中其他适应性较差的基因型，结果只有聪明的两足直立行走者才能得到较大繁殖机会。 在双足直立和头脑发达的进化之后，最重要的人类进化里程碑可能就是语言的出现（Bickerton，1990；Holden，1998)。语言是人类早期最大的适应性优势。制造工具，发现好的涉猎或捕鱼场所，或者逃避危险时用简单指示语表达，不但节省时间，非常有效，甚至还可以挽救生命。语言功能可以使人们彼此共享经验，吸取教训，而不必非得亲身通过尝试与错误，获得第一手经验教训。交谈其至诙谐的玩笑，都会增强自然群居成员间的联系。更重要的是，语言使人类积累的文明和精神财富可一代代地传递下去。  图3.2 人类进化主要事件的近似时间表 两足直立行走解放了双手，使之能抓握和使用工具。发达的脑为高级认知过程如抽象思维和推理能力提供了前提。这两项适应性变化可能导致人类进化的其他主要进展。  图 从概念上讲，你从母亲那里继承了23个染色体，又从父亲那里继承了另外23个。（见彩插） 语言是文化发展的基础，而文化进步是人类对环境变化、通过学习所进行的适应性反应的文化趋势。文化进步引起工具制造的重大发展，改善农业、工业和技术发展与进步。文明进步还使人类能很快调整环境条件的变化。例如，个人计算机的使用仅出现在近20年。即便如此，没有学习和抽象思维能力的基因编码，文化的进化也是不可能的。文化，包括艺术、文学、音乐、科学知识和博爱活动，可能是由于人类基因型蕴含的潜能表达。 ■人类基因型的变异 你已经符到，人类进化中的条件有利于人类所共有的重要生物潜能的发展。例如，直立行走和语言思维能力的进化发展。但是在共亨的潜能中仍存相当大的变异。你的父母给了你一部分天赋中包含你父母、祖父母以及你家族中几代先辈的特性，结果对你的个体发育和发展打下了特殊的生物学烙印并确定了发育时程表。研究遗传(heredity)机制的学科，即个体从其祖辈继承体质和心理特质的研究，被称为遗传学(genetics)。 基础遗传学 在你的每个细胞核内都存在着称之为DNA(脱氧核糖核酸，deoxyribonucleic acid，DNA)的遗传物质。DNA组成很小的单元，称之为基因（genes)。人类基因组（基因的集合)内精确基因数至今不明；估计大约30000至150000个之间变化不等（Pennisi，2000)。基因负载着蛋白质合成的密码。这些蛋白质调节着身体的生理过程并表达表型特质：身体解剖特点、体力、智力和一些行为模式。 大量的基因聚在一起形成杆状结构，称为染色体。你可以立即想到你从双亲那里继承了46个染色体，23个来自父亲，23个来自母亲。每个染色体，都含有数千个基因。一个精子与一个卵子结合，结果仅实现了数十亿种组合可能性中的一种基因组合。性染色体(sex chromosomes)是含有决定男性或女性体质特征的基因密码的染色体。个体从母亲那里继承了X染色体；从父亲那里继承X或Y染色体，XX组合的遗传密码就注定发育成女孩，XY组合的遗传密码则决定着男孩的发育。 虽然平均起来，一个人的基因中有50%是与自己的兄弟姊妹相同的，可整体基因组却是独特的，除非是同卵双生子。基因中的差异正是你在体质和行为上不同于自己兄弟姊妹的原因。当然，你的生活环境与他们的环境不完全相同，这也是造成你们之间身体体质与行为差异的原因之一。这里再次指出，心理学的重要目标是理解遗传与环境两类影响因素是怎样达到平衡的。 基因和行为 我们已经明白，进化过程已经使得人类基因型存在着相当大的变异性，基因型与特殊环境的相互作用产生了人们的遗传表型。人类行为遗传学（human behavior genetics)研究把心理学和遗传学统一起来，探索遗传和行为之间的因果关系（Maccoby，2000；Plomin & Rende，1991；Plomin，1994)。 为了探讨行为遗传学的逻辑，我将描述一种令人惊奇的发现：一个人的自我主观感觉良好的基线水平，即个体毕生所体验到的幸福感的平均水平具有明显的遗传性。 ■我们如何知晓？幸福感的遗传性 为了考察幸福感的遗传因素，研究者采用了遗传学的经典方法：他们考察了同卵双生子(monozygotic twins，MZ，遗传学上属同一基因的双生儿）和异卵双生子（dizygotic twins，DZ，橡兄弟姊妹之间的关系那样只共享一半基因）所具有的相似的行为模式，这里指主观感觉良好行为模式。双生儿的幸福感水平由问卷加以测验。问卷要求被试对一些问题做出反应，如“与周围人相比，你总的说来感到幸福或满足吗？” 研究者从20岁或30岁左右的同卵双生子和异卵双生子中得到两套数据，然后进行双生子对间比较和时间跨度比较分析（如图3.3)。他们计算一对30多岁的双生子幸福感与其20多岁兄弟或姊妹间差异的程度。研究发现，异卵双生子间的幸福感实际上没有什么相关，但是，对于同卵双生子，从20岁到30岁之间80%的相关可用双生子对间的分析加以解释。研究表明，同卵双生子对的这种幸福感模式，可以较好地解释是否幸福感基线具有较强的遗传因素，每个人体验快乐感与毕生经历中的均数，就是幸福感基线水平（Lykken & Tellengen，1996)。  图3.3 幸福感遗传基础的研究方案 研究者检查一对双生儿20岁时的幸福感水平，另一对双生儿在30岁时的幸福感水平。 如果说每个人的平均幸福感“具有较强的遗传因素，你会感到吃惊吗？”你会认为，你的幸福感更强烈地受环境的影响：你在恋爱吗？你的功课有多难？什么是你生活中的障碍？研究者们认为，这类环境事件引起幸福感围绕平均水平变化的程度，是生来注定的。就以你家中取暖器作个类比吧，假如你设定室温华氏68度，环境事件将引起室温在68度左右变化；但是其总平均值应是68度，关于幸福感的研究说明，我们每个人都有一个生来设定的幸福感水平，类似室温可设定的48度、68度或88度，不论生活处于好或坏的不同状态，其幸福感的平均水平是一定的。 但是，是否必然有一特定基因控制幸福感水平呢？请记住我们在第2章中所说的：“相关并不代表因果关系。”在一些情况下，个体行为或经历的其他方面的因素，间接影响着幸福感：不同类型同卵和异卵双生子，告诉我们基因组内只有某成分影响一个人的幸福感。假设你的遗传天赋部分地决定了你如何解释周围事件，而你的兄弟姊妹比你更容易受烦琐的争吵所闲扰，那么总的说来，你可能是幸福的，但遗传将影响你对世界的解释；而这些解释又会引起不同程度的幸福感。换言之，也可以说自我感觉良好的均值代表了影响正负情绪不同基因间的平衡(Hamer，1996)。无论其准确的根源何在，这种关系的存在表明你从双亲接受的基因对你的影响是广泛性的，不只是影响你眼睛的颜色或个子高矮。 请记住，基因密码没有特殊指向性，正如一个人个子高，未必就是一个好的篮球手一样，而就算一个人是女性却未必能生育孩子。还要记住，基因型表达还需要环境条件的呼应。例如，一个人的身体是否高大，既决定于遗传因素，也决定于营养条件。无论是男性还是女性个体，都可以通过特殊锻炼程序，使身体变得强壮。智力增长也取决于遗传潜力和教育经历。基因或环境都不能单独决定你是谁或你会变成那类人。 人类行为遗传学研究经常关注于个体差异的根源，一个人的基因遗传中的什么因素可以解释他的行为和思维方式？社会生物学（Uociobiology）领域的研究家们试图回答关于多种行为模式的问题，这一领域主要用进化论观点，解释人类和其他动物物种的社会行为或社会体系。让我们更多谈些关于幸福感的问题。上面刚谈过关于幸福感个体差异的行为遗传学研究，但是如何从进化论观点解释幸福感体验这一人类物种的一般能力？  图:行为遗传学如何影响你去相信环境事件能影响一个人的终生幸福感？ 巴斯（Buss，2000)认为，关于人类幸福感的研究有一定的局限性，“因为现代人和原祖人类的生活环境不同”（P.15)。例如，人类在进化之前是群居的，分成不少小的群体，群内成员彼此很熟悉；可现代人大多数生活在城市环境里，每个人周围大都是陌生人。我们不再结合成十分紧密的群体，共亨一定空间。原来这种紧密结合的种群部落有利于克服气候等自然灾害，彼此依靠体验到安全与幸福的生活。我们能做什么？虽然你不能逆文化发展的潮流回到引起这种变化的环境中去，却可以通过你与家里人和朋友们更紧密联系以产生类似的效果(Buss，2000)。你可以看到社会生物学和行为遗传学之间的鲜明对比，前者关注特殊环境内的人种变异，后者强调人类行为类型的变异。 ■小结 自然选择引起物种的起源和随时间而发生的变化，自然选择又形成了生物机体在环境和基因表型相互作用下的繁殖率。在人类进化中，两个最重要的适应性变化是两足直立行走和发达的大脑。语言的发展促进文化快速发展。 人类行为遗传学探索人类遗传基因和行为之间的关系。社会生物学利用进化论分析人类特有的不同社会行为类型。 ■生物学和行为 我们现在讨论人类基因型显而易见的产物：包括思想和动作得以产生的生物学系统。在达尔文乘猎犬号海洋研究舰旅行之前很久，科学家、哲学家和其他学者就争论着日常生活中生物过程的作用。脑研究的历史上一个最重要的设想由法国哲学家笛卡尔提出（Rene Descartes，1596?1650)。笛卡尔的设想在当时是很新的重要概念：人体是一种动物性机器，完全可以通过经验观察和发现科学规律的途径加以理解。他认为，人的动作是对环境刺激的机械反射活动。他还认为物理能量能兴奋感官，当受到刺激时，感官把兴奋以“动物精灵”（animal spirits)的形式传向脑。然后，脑再把动物精灵传送到适当肌肉群，产生运动性反射活动。 笛卡尔的反射论在1906之前并没有得到有价值的科学支持。直到1906年，谢林顿爵士（Charles Sherrington)发现，在脊髄水平上实现的感觉神经与运动神经之间的直接联系形成了反射活动，谢灵顿也提出了神经系统存在兴奋和抑制（excitatory and inhibitory processes)过程的概念。兴奋过程表现为神经活动的增加，抑制过程则表现为降低神经活动。直到20世纪初之前，科学家们对组成神经系统的基本单元——神经元一无所知。卡扎尔（Santiago Ramony Cajal)发现相邻神经元之间存在物理间隙，并在理论上设想从一个神经元到另一个神经元之间存在着信息流。50年之后，在电子显微镜的帮助下，科学家证明了他的概念。1948年，赫布（Donald Hebb)设想，脑不仅仅是一块组织，而是一个高度整合的结构系列，或称之为执行特殊功能的一些“细胞集合”（cell assemblies)。 现在将追溯到自笛卡尔以来的这些传统研究家们，称为神经科学家。现在，神经科学（neuroscience)是发展速度最快的研究领域之一，以令人吃惊的频率涌现一些重要发现。我们对神经科学的讨论，将从概述那些被研究者们迅速用于做出新发现的技术谈起。然后，我们对神经系统的结构进行一般性描述，随之对脑本身进行详细观察，最后我们讨论内分泌系统的活动，它是第二个与脑和神经系统协调工作的生物控制系统。 ■对脑的窃听 神经科学家们一直试图在一系列不同层次上理解大脑的工作机制——从肉眼可见的解剖结构，到只有用高倍显微镜才能观察到的个别神经细胞的特性。研究者们所使用的技术与他们所要分析的水平相适应。我们在这里所讨论的技术通常被用于研究特定脑区的功能及其产生的行为。 □□ 对脑的干预 神经科学中的一些研究方法直接对大脑的结构进行干预，这些方法有着类似本章开始所提到的盖吉故事的历史根基。盖吉在脑受到贯穿伤之后的行为变化，促使他的医生假设，脑是人格和理性行为的重要基础。大约与盖吉从伤害中康复相同的时候，布洛卡（Paul Breca)也在研究脑在语言中的作用。在这一领域中他的第一项研究是尸检一个病逝者，其名字是从他仅能说出的一个词“谭(Tan)”推定的。布洛卡发现谭的脑左额区严重受损。这一发现引导布洛卡进一步研究其他具有语言障碍的病人脑，在每一病例中，布洛卡都发现相应的脑区受到了损害，因而这一区被称为布洛卡区（Broca's area)。正如你将在本书中所读到的，现代研究者们仍试图发掘行为变化模式与脑损伤部位之间的关系。 当然，事故受损脑研究中的问题，在于研究者无法控制脑损伤的部位和损伤程度。为了更好地理解大脑与行为和认知功能的关系，科学家需要一些方法，使他们能精确确定丧失功能的脑组织。研究家们发展一些技术用于损伤脑局部以的组织。例如，手术切除特殊脑区，切断这些区的神经联系，或者通过应用短暂高热或冷以及电等手段损毁这些脑区。你能想到，这类损毁的实验只能在非人类动物中进行（正如本书第2章所讨论的那样，这类动物研究的伦理学问题现在也受到审视）。因为研究者们已经重复比较和归纳了动物脑损毁研究结果与脑损伤对人类行为影响的临床发现，所以我们对脑的认识也已经发生了根本变化。  图:新的脑成像技术如何扩展了研究者可探索问题的范围？  图:盖吉的头骨保存在哈佛大学医学院的沃伦解剖学博物馆，为什么医生们如此着迷于盖吉的人格变化？ 在某些环境下，神经科学家通过直接刺激脑，可以了解某些脑区的功能。例如，20世纪50年代中期，黑斯(Walter Hess)首先使用电刺激探查脑的深部结构。例如，黑斯把电极放入自由运动的猫脑内，一按钮，他就能给猫脑内电极尖部发出小电流刺激。他对500只猫脑内进行4500次刺激，并精心记录了每一刺激引起的行为后果。他发现，由于电极部位不同，开关迅速按下突然关掉，分别可引起睡眠、性唤醒、焦虑或恐怖反应。例如，电刺激特定的脑区就使一个本来很温顺的猫勃然大怒，猛撞身旁的物体。 □□ 记录和反映脑活动 另一些神经科学家，利用电极记录脑的电活动对环境刺激的反应来描绘脑功能。对脑的电学输出可在不同精度水平上进行监测，最特殊的是研究者把高度灵敏的微电极插入脑，记录单个脑细胞的电活动。这类记录能说明对环境刺激个别脑细胞的活动变化。 对于人类被试，研究者们经常在其头皮上放一些电极，记录大范围整合性电活动模式。这类电极提供脑电图(electroencephalogram，EEG)数据或者是放大了的脑活动记录。EEG被用于研究心理活动和脑反应之间的关系。例如，在一个实验中，要求参与者看一些面孔并判断他们是否能在以后记忆任务的实验中，认出每个面孔。EEG分析表明参与者做判断时有不同类型的脑活动，其中一些可以预测出参与者随后是否能够认出的面孔（Sommer，1995)。  图:磁共振成像（MRI）产生出一个正常人脑的彩色增强图，试图用脑成像技术识别参与特殊功能的脑区有什么意义。（见彩插） 脑研究的最令人激动的技术发明是一些机器，它们本来用于神经外科检査像中风或疾病引起的脑异常。这些设备用无创伤性方法产生活脑的图像。脑成像是一种有发展前景的工具，使我们能够更好地理解正常和异常的脑功能(Barinaga，1997；Posner，1993)。 应用正电子发射断层扫描技术（PET scans)，或称之为PET扫描技术的研究、给被试服用不同种放射活性物质(但是很安全），这些物质在脑内被活动的脑细胞吸收。头骨外的记录仪器能检测出参与不同认知和行为的细胞放射活性然后这些信息由计算机构造出脑的动态图像，显示出参与不同心理活动的脑结构（如图3.4)。  图3.4 脑活动的PET扫描图 这些PET扫描图显示不同任务刺激了不同脑区的神经活动。 磁共振成像（magnetic resonance imaging，MRI)利用磁场和射频波在脑内产生脉冲能量，因为脉冲可调谐到不同频段，使一些原子与磁场偶联。当磁脉冲被关掉的瞬间，这些原子振动（共振）并返回到自己的初始态，特殊的射频接受器检测这类共振及其对于计算机的通道信息，据此而产生不同原子在脑区中的定位图像。观察图像，研究者们就能把脑结构和心理过程联系起来。 MRI很有用，能给出非常清晰的脑解剖结构细节；PET扫描对功能给出较好的信息。一种称之为功能性磁共振成像（functional magnetic resonance imaging，fMRI)的新技术，将上述两项技术优势结合起来，通过检测血流进人脑细胞的磁场变化而实现脑功能成像，它给出更精确的结构与功能关系、研究者们开始利用fMRI去发现参与许多重要认知功能的脑区分布，如注意、知觉、语言加工和记忆(Cabeza；Nyberg，2000)。 自从笛卡尔开始对于大脑的研究和思考以来，已经过去了300多年；自从布洛卡发现大脑的不同区域似乎与特殊功能相关，也已经有100多年。在这段时期内，人类文化进步已为神经科学家提供了揭露脑重要奥秘所需要的技术。本章的后面部分将描述这些脑的奥秘。 ■神经系统 神经系统由数十亿个高度特化的神经细胞或神经元组成，正是神经元构成了脑和分布于全身的神经纤维。神经系统分为两个主要部分：中枢神经系统（central nervous system，CNS)和外周神经系统（peripheral nervous system，PNS)。CNS由脑和脊髄内的全部神经元组成；PNS由联系CNS和身体的全部神经元及其神经纤维组成。图3.5和3.6显示CNS和PNS的关系。  图3.5 人类神经系统的实体结构 感觉和运动神经纤维组成外周神经系统并通过脊髄与脑相连接。  图3.6人类神经系统的层次结构 中枢神经系统由脑和脊髓组成，外周神经系统按其功能分为：体干神经系统控制随意动作，自主神经系统又分为两系统，交感神经系统支配应急形势下的行为，副交感神经系统调节常规环境下的行为和体内生理过程。 □□ CNS的工作在于整合和调谐全身的功能，加工全部传入的神经信息，向身体不同部分发出命令。CNS发出和接收神经信息是通过脊髄而实现的。脊髄是将脑与PNS联系起来的神经元干线，它位于脊柱的椎管内。脊神经由脊髄发出，从脊柱的每对脊椎骨之间穿出，它实际上将分布于全身的各种感受器、肌肉和腺体联系起来。脊髄协调身体左、右侧活动并负赍不需脑参与的快速简单动作反射。例如脊髓与脑分割开的机体，受到疼痛刺激时仍能收缩其肢体，虽然完整的脑在正常条件下将会注意到这种动作，但在没有自脑而下的信息，肢体也会完成这种疼痛反射动作。脊髄的神经受损就会导致腿或躯干的麻痹，在截瘫病人中可见这种症状，其麻痹的程度决定于受损脊髓的高度，越是高位损伤的截瘫，则麻痹程度越严重。 尽管CNS处于司令部的地位，而一旦与外界任一直接联系受损也会孤立起来。PNS的功能正是把眼耳等感受器的信息提供绐CNS，并传递脑对躯体器官和肌肉的命令。PNS实际上由两套神经纤维组成（见图3.6)。躯体神经系统（somatic nervous system)调节身体骨船肌的动作，例如，请设想你在打字，手指在键盘上的运动，由躯体神经系统控制。当你决定要敲击什么键时，你的大脑发出命令要手指按键盘上的某些键。同时手指给脑发回它们的位置和运动的信息。如果你敲错了键（thw)，则体干神经就会通知脑，由脑发出必须纠正的命令，只用零点几秒的时间，你就能删除错误并击中正确键（the)。 PNS的另一部分是自主神经系统（automatic nervous system,ANS)，它维持机体的基本生命过程。这个系统每天24小时全天候工作，调节着那些一般情况下不需要你有意识控制的功能，如呼吸、消化和觉醒状态。甚至当你睡眠时，或陷入长时间昏迷状态，它也在维持生命过程。自主神经系统处理两类生存问题：一类是机体受到威胁，另一类是维持常规身体状态。为了执行这些功能，自主神经系统进一步分成交感（sympathetic)和副交感(parasympathetic)神经系统（见图3.7)。这两部分在完成它们的任务中起相反相成的作用。交感神经支配应付紧急情况的反应；副交感神经监测身体内部功能常规活动。可以把交感神经看成是危急情况或紧张状态下处理麻烦的系统，它唤起脑结构去战斗或逃避危险，停止消化，血流从内脏向肌肉流动，氧气传递的增加，心率加快。当危险过去后，副交感神经负责减缓这些过些过程，个体开始安静下来。恢复消化活动，心搏变缓，呼吸放松。副交感神经执行机体非紧急的常规维护，如排除体内废物，保护视觉系统（通过眼泪和瞳孔收缩），持久性保持身体的能量。交感和副交感神经的分工如图3.7的说明。  图3.7 自主神经系统 副交感神经调节每天的体内生理过程和行为，在图左边表示。交感神经系统调节应激形势下的体内生理过程和行为，显示在图右边。请注意交感神经系统的神经支配关系，从脊髄发出后特化出交感神经节的链，再连接所支配脏器的交感神经。 ■脑结构和它的功能 脑是中枢神经系统最重要的结构。人脑结构大体分为三个相互联系的层次，最深层称脑干的结构主要与自主过程，如心率、呼吸、吞咽和消化等功能有关。外包在这个中央结构的是边缘系统，它与动机、情感和记忆过程有关。包在这两层脑结构之外的是大脑，人类的全部心理活动发生在这里。大脑及其表层即大脑皮层整合感觉信息，协调你的运动，促成抽象思维和推理（见图3.8)。让我们更详细考察这三层脑结构的功能，先从脑干、丘脑和小脑谈起。  图3.8 脑结构 脑包括儿个主要组成部分：脑干、小脑、边缘系统和大脑皮层。这些组成部分以非常复杂精细地方式彼此联结在一起。 □□ 脑干、丘脑和小脑 各类脊椎动物的脑都有脑干(brain stem)，含有综合调节机体内部状态的脑结构（见图3.9)。延髄（medulla)位于脊髓的最上端，是呼吸、血压和心搏调节中枢。由于这些过程对生命的维持是最必需的，所以延髓的损伤将是致命的。从身体发出的上行神经纤维和自脑发出的下行神经纤维都在延髓发生交叉，这就意味着身体的左侧与脑右侧相联，而身体的右侧与脑的左侧相联。  图3.9 脑干、丘脑和小脑 这些结构主要与基本生命过程有关，包括呼吸、脉搏、唤解、运动、平衡和感觉信息的简单加工。 □□ 紧贴延脑之上的是桥脑(pons)，它提供传入纤维到其他脑干结构和小脑之中。网状结构(reticular formation)是—类致密的神经细胞网络，它唤醒大脑皮层去注意新刺激，甚至在睡眠中也保持着脑的警觉反应（Kinmrmra et al.，1996)。这个区的大面积损伤会导致昏迷。 网状结构有经丘脑（thalamus)的长纤维束，传入的感觉信息可通过丘脑到达大脑层适当区，并在那里进一步加工。例如，丘脑把眼睛获得的信息传递到大脑皮层视觉区。 神经科学很早以前就知道小脑(cerebdliim)，它在头骨基底部贴在脑干之上，调协着身体的运动，控制姿势并维持平衡。小脑损伤就会阻断平滑性运动的信息流，造成不协调，最近的研究表明，在学习能力，例如控制身体运动的运动技能学小脑也有重要作用，（Barinaga，1996；Raymond et al.，1996)。 □□ 边缘系统 边缘系统（limbic system)与动机、情绪状态和记忆过程相关。它也参与体温、血压和血糖水平的调节并执行其他体内环境的调节活动。边缘系统由三个结构组成：海马、杏仁核和下丘脑（见图3.10)。 海马（hippocampus)是边缘系统中最大的脑结构，在外显记忆获得中具有重要作用(Eichenimum，1999；Squire，1992)。外显记忆是一类对提取自己觉知的过程（见第8章）。相当多的临床证据支持这种观点，从病人H.M的研究中得到引人注目的结果，H.M可能是心理学的最著名被试，他使我们知道海马损伤的一些结果。  图3.10 边缘系统 边缘系统的结构仅出现在哺乳动物的脑内，与动机行为情绪状态和记忆过程有关。 ■我们如何知晓？海马损伤的部分后果 当他27岁时进行了脑外科手术，试图缓解其严重频繁的瘫痫发作。手术将一部分海马切除，结果H.M只能回忆出他的远事记忆，失去了把新信息存入长时记忆的能力。他在手术后多年，仍坚信自己生活在进行手术的1953年。 □□ 在另一方面，海马的损伤并不妨碍获得意识觉知之外的内隐记忆。因此H.M仍能学到新的技能。如果你发生了事故并损伤了海马，你仍能学到一些新的任务，但却不能记住它，也记不得发生了这件事（我们在第8章再讨论记忆的脑基础）。 杏仁核Iamygdala)在情绪控制和情绪记忆形成中具有一定作用。由于它的控制功能，杏仁损伤可能对精神特别活跃的个体产生镇静效应（我们将在第16章讨论精神外科学）。但杏仁核一些区的损伤也伤害面孔表情识别能力(Adolphs et al.，1999)。 下丘脑(hypothalamus)是脑内很小的结构，但在日常生活中的许多重要功能中具有重要作用。实际上它由几个神经核团和更小的神经元群组成，它们调节动机行为，包括摄食、饮水、体温调节和性唤醒。下丘脑维持着身体内部平衡或内稳态(homeostasis)。当身体能量储存降低，下丘脑维持兴奋并激发机体寻找食物和进食；当体温降低，下丘脑引起血管收缩并产生非随意的微微颤动，这就是通常所说的发抖产热以平衡体温的降低，下丘脑也调节内分泌系统的活动。 □□ 大脑 人类的大脑(cerebrum)超过脑的任何其他部分，占据总重量的2/3，它的作用是调节脑的高级认知功能和情绪功能，大脑的外表面由数十亿细胞组成，形成1/10英寸厚度的薄层组织，称为大脑皮层（cerebral cortex)。大脑分成左右对称的两半，称为大脑两半球（cerebral hemisphere)，本章后面我们将进一步讨论大脑两半球问题。 大脑两半球由一较厚的神经纤维联系起来，这些纤维卷在一起称之为胼胝体(corpus callosum)，它在两半球之间发送和传递信息。 神经科学家利用脑解剖学上一些重要标记绘制大脑半球分区图，其中最重要的标记是两个沟：一个称中央沟，把每个半球垂直地分为两部分；另一个是外侧裂，将每个半球在水平方向分成两部分（见图3.11)。这样从垂直和水平两个方向上将每个半球又分成四个区，称为“脑叶”。额叶(frontal lobe)具有运动控制和进行认知活动的功能，如筹划、决策、目标设定等功能，位于外侧裂之上和中央沟之前。因意外事故而损伤额叶就会毁坏一个人的行为能力，并引起其人格的改变。本章之初提到的盖吉病例正是因这一脑区受损引起显明的运动和人格变化(Damasio et al.，1994)。顶叶（parietal lobe)负责触觉、痛觉和温度觉，位于中央沟之后。枕叶(occipital lobe)是视觉信息到达的部位，位于后头部。颞叶(temporal lobe)负责听觉过程，位于外侧裂下部，即每个大脑半球的侧面。 如果说每叶脑组织单独控制某一特殊功能，就是一种误导。事实上脑结构完成它们的功能是以音乐会的方式进行的，作为一个统一单元像交响乐队那样工作。不管你是在做菜或是在解决一个计算问题，还是与朋友谈话，你的脑作为一个统一整体在工作，大脑各叶相互影响、协调工作。但是神经科学家能够确定出不同脑叶对于完成某一特殊功能是必须的，如视、听、语言和记忆等。当某叶脑组织受损，它的功能遭到破坏或完全丧失。  图3.11 大脑皮层 两半球的大脑皮层均含四叶，每叶的特殊部分都与不同感觉和运动功能相关。 □□ 身体随意肌有600多块，受位于中央沟之前的额叶运动区皮层（motor cortex)的控制，产生随意动作。脑一侧发出的命令传向身体对侧的肌肉。身体下部如脚趾的肌肉受运动区皮层顶部神经元的控制。如图3.12所示，身体上部比下部从皮层得到更精细的运动指令。事实上，运动皮层的两个最大区域支配手指，特别是大姆指以及言语活动相关的肌肉活动。这反映了操作物体、利用工具、饮食和谈话等人类活动的重要性。 躯体感觉皮层（somatosensory cortex)位于中央沟之后的左、右顶叶。这一皮层区处理温度、触觉、躯体、位置和疼痛的信息。与运动皮层相似，感觉皮层的上部与身体下部相关，下部皮层与身体上部相关。最大的感觉皮层区与唇、舌、大拇指和食指的感觉相关，因为身体的这些部位提供最重要感觉传入（见图3.12)。也像运动皮层一样，右半球感觉皮层接受身体左侧的感觉信息，左半球感觉皮层接受身体右侧的感觉信息。 听觉信息由听皮层（auditory cortex)加工，听皮层位于两侧颞叶。每侧半球的听皮层都从两只耳朵接受听觉信息。听皮层中有一个区与语言产出有关，另一个区与语言理解相关。视觉传入由位于头后部的枕叶视皮层进行加工。视皮层（visual coertex)中最大区接受眼后部视网膜中心区的传入信息，这里传递的视觉细节信息量较大。 并非全部皮层都加工感觉信息或向肌肉发送动作命令。事实上，大部分皮层的功能与解释和整合信息有关。像筹划、决策一类过程发生的联络区皮层，它们分布成几个皮层区，如图3.12标定的一个区。联络区皮层(associate cortex)使你将不同感觉模式的信息结合起来，用于筹划对外界刺激做出适当反应。  图3.12 运动和体干感觉皮层 初级运动区 身体的不同部位都多少不等地反应环境刺激和脑控制程度。身体各区的敏感性与其在大脑皮层中的代表区大小有相应量的关系。如图中所画，图中画出较大的身体部位表示其在大脑皮层中的代表区也大，同时对环境刺激也较灵敏，脑对其运动的控制区也较大。（见彩插） □□ 脑的这些不同区如何统一工作呢？例如，当你要说出—个书面词汇时，你的脑内发生什么变化？请看图3.13。设想你的心理学教师交给你一张纸，上面写着“巧克力”一词，并要求你大声说出这个词。这个生物学过程所涉及动作的精细与复杂程度令人吃惊。神经科学将你的语言行为分解为许多步骤。首先视觉刺激（书面单词“巧克力”）由你眼的视网膜内的神经细胞检测出来，将神经冲动送入视皮层（通过丘脑）。然后视皮层把神经冲动送到颞叶后部一个区，称之为角回，在那里对词的视觉编码与听觉编码加以比较。一旦找到适当的听觉码就会转送到称为维尔尼克区（Wernicke's area)的听皮层，在那里解码并解释为：“噢！巧克力！我想来一点。”随后神经冲动被送到布洛卡区，然后信息传送到运动皮层，刺激嘴唇、舌和喉来发出“巧克力”这一单词。  图3.13 如何说出书面词 看一个书写出的单词，视网膜的兴奋产生神经冲动通过丘脑传到视觉联络区皮层，视皮层再将神经冲动传向颞叶后的角回，对词的字母顺序和形状编码，再将之与词的听觉码比较。一旦找到适当的听觉码就将其传递到维尔尼克听觉区，在这里进一步编码和解释，然后神经冲动传到布洛卡区，由它把信息转到运动皮层。运动皮层负责支配唇，舌、喉夹肌，使它们协同运动读出这个词来。 □□ 仅仅是一个词就耗费大量的精力，现在你可以想像，每次你大声朗诵一本书或广告牌时，你要花费多大脑力。真正令人开心的是你的脑却可以毫不费力地进行有效反应，把纸上的数以千计记号翻译成神经密码，将关于发生了什么事的信息通报给其他脑区，最后嘴上说出话来。 现在我们已经考察了你的神经系统中很多重要结构，当我们谈到大脑时，已经注意到两个大脑半球都有相对应的脑结构。然而，对于很多行为类型来说两大脑半球的结构具有某些不同的功能。 现在我们就讨论两半球功能的这些差异。 ■半球功能一侧化 最初，什么信息使研究者们怀疑大脑两半球的功能不同呢？请回想当布洛卡对谭病人进行尸检时，发现左侧半球的损伤。当他追踪这一发现时，布洛卡发现具有称之为布洛卡失语症（Broca's aphasia)的相似性语言障碍病人，脑左半球都有损伤。右半球相应脑区的损伤没有这种语言阵碍。人们应得到什么结论呢？研究半球差异的机遇最初出现在治疗严重癫痫病人的过程中。外科医生切断了病人脑的胼胝体，这是个具有两亿条神经纤维的脑结构，它使大脑两半球彼此连接在一起，相互传递信息（见图3.14)。这项脑手术的目标在于防止瘢痫发作时过度电活动跨两半球间迅速扩展。这种手术一般是成功的，术后病人的行为在多数环境下是正常的。通常将实行这类手术的病人称为裂脑病人。  图3.14 胼胝体 胼胝体是两半球间联的冲经纤维集合而成，切断胼胝体损坏了这种半球间信息交流。  图3.15 视觉倍息的神经通路 视觉信息的神经通路从每只眼睛的内侧发出，从脑内的一侧经胼胝体再交叉到脑的另一侧)从两眼外侧（颞侧)携带信息的通路并不交叉到对侧脑。胼胝体切断，则右视野呈现的视信息不能传到右半球，左视野的信息也达不到左半球。（见彩插） □□ 为了测试癫痫病人的裂脑半球的功能，斯佩里(Sperry.1968)和加扎尼加（Gazzaniga，1970)设计了一种实验情境，使视觉信息分别被呈现给每个半球。斯佩里和加扎尼加的方法主要根据来源于视觉系统的解剖学结构(见图3.15)。对于每只眼来说，右侧视野（visual field)的信息到达左半球，左侧视野的信息到达右半球。在正常情况下，到达两侧幸球的信息很快通过胼胝体由两半球共享。但在裂脑病人中，由于这些通路已被切断，使得出现在左或右侧视野的信息仅仅停留在右或左半球（见图3.16)。 由于大多数人的言语由左半球控制，所以左半球可以把看到的信息告诉研究者，而右半球则不能。研究者与病人右半球的交流可通过病人手上的动作，包括确认、匹配或组装物体，这些任务不需要通过语词完成。请考虑下面一个关于裂脑人利用他的左脑解释由右脑支配的左手的活动的例子。  图：与使用手语的人一起学习如何影响研究者们关于脑功能一侧化的信念。 ■我们如何知知晓？我们怎样知道两半球的活动？ 将一幅雪景图呈现到病人的右半球（左视野），同时将一只鸡爪图呈现到病人的左半球（右视野），再告诉病人，请从手边一些物体中找出与两张图有关的项目。结果病人用他的右手指着鸡头；用左手指着铁锹说：用铁锹清理鸡舍(而不是铲雪）。既然病人胼胝体已切断，左脑与右脑看到什么无关，就需要解释为什么当他的左半球看到的是鸡爪图，却用左手指着铁锹。左脑的认知系统提供一种理论，用于弄清身体不同部分的行为(Gagganiga，1985)  图 3.16眼手的协调 如果一个裂脑人用左手去寻找和匹配呈现在左视野的物体，他的手、眼之间的协调是正常的，因为手、眼的信息都到达了右半球。但是让他用右手匹配呈现在左视野的物体，则病人无法完成任务，因为右手来的感觉信息到左半球，而两半球的连接点不存在了。图中水杯与梨的匹配是错的（右图） □□ 用一些不同的研究方法进行裂脑研究。现在我们已经知道，大多数人中，与语言相关的机能一侧化到左半球。当一侧脑半球完成这些功能时具有主要作用，则认为这就是功能一侧化。神经科学家已经发现，只有5%的右利手人和15%左利手者在大脑两半球中都发生言语加工过程。因而，对于多数人，言语是左半球的功能。大多数人在左半球损伤后会引起言语障碍。有趣的是使用美国手势语言的人，常利用惯用手的位置和运动表达意思，这些人左脑损伤也导致这种语言的障碍(Corina，1999；Hickok et al.，1996；Poizner et al.，1991)。因而，不仅是通常的语言功能一侧化，并且也是产生姿势序列变化的能力，包括用于编码交流意义的声道或手势的变化。 你不应该认为左半球优于右半球。研究家们认为加工同样信息时，每个半球有着各自不同的风格。左半球倾向于分析式风格，一点一点地处理。右半球倾向于全息式风格，从整体模式上处理信息。左、右半球的结合，每侧以其自己的风格加工信息，就会丰富你的经验。例如，当你知道左半球以其细节加工的风格在大多数问题解决中具有重要作用，你不必惊奇。但是当需要解决的是创造性或灵感爆发的问题时，右半球的功能就变得明显起来，它广泛搜索解决这类问题所需的记忆以帮助问题的解决(Beeman，1998)。如果你想使你的右半球工作，请跳到本书第9章244页，那里有这种类型的问题。 虽然研究家们可以肯定地认为，“平均”脑功能一侧化的方式与个体差异相关。当我们介绍言语功能一侧化时也就介绍了脑功能的第一项个体差异：左利手者语言优势半球为右侧或者均衡地存在于两半球。与脑功能一侧化有关的最大问题显然是男性和女性差异；男性和女性脑执行功能的方式存在着一般性差异（Breedlove，1994；Kimura，1999)。利用脑成像技术，相对容易地找出男性和女性的大脑在完成不同任务时的差异，因为研究显示，男人和女人对语言声音判断音节Sud和Wud时，脑激活方式不同。男性大脑最大的激活区位于左半球，而女性大脑激活区大都位于左、右两半球（Shaywitz et al.，1995)。像这样的结果让我们再回到先天与教养的问题上。男人和女人是带着不同脑来到世界呢，还是因为不同的生活经历改变了脑呢？对这个问题，现代神经科学技术在今后一些年内应该能给我们一个肯定的回答。 我们现在已经考察了你的神经系统中许多重要结构。现在让我们再来看看内分泌系统，它是与神经系统紧密协作共同调节身体功能的一种躯体系统。 ■内分泌系统 人类基因型特化发育出第二个高度复杂的调节系统，即内分泌系统(endocrine system)，它的作用是辅助神经系统的工作。内分泌系统是一种腺体网络，它制造和分泌被称为激素(hormones)的化学信使到血流中（见图3.17)。激素在日常功能中是重要的，而在生命的某些阶段或某些情况下它们显得尤为重要。激素影响你身体的生长。它们启动、维持和终止性特征和副性征；影响唤醒和觉知的水平；作为情绪变化的基础，调节代谢以及身体利用其能量储存的速率；内分泌系统帮助机体战胜感染和疾病，促进机体的生存。它通过调节性唤醒，生殖细胞的繁殖和哺乳中母亲乳汁的产生等途径促进物种生存和延续发展，因此，没有有效的内分泌系统，你就不能生存。  图3.17男性和女性内分泌腺 脑垂体、见最右侧小图，它是主腺体，调节左图所示各种腺体的功能。脑垂体由下丘脑控制。下丘脑是边缘系统的一个重要脑结构。 □□ 内分泌腺对血流中化学物质含量发生反应，或者它为其他激素或脑发出的神经冲动所兴奋。然后激素被分泌到血流中，沿血流到一定距离以外的目标细胞，作为它的特异受体；激素对身体化学调节程序的作用，只能在遗传上早已确定的反应部位上发生。在影响不同的特异性目标器官或组织中，激素能调节如此大范围的生化过程以至于它们被称为“生命的信息传递者”（messengers of life)(Crapo.1985)。内分泌作为多重作用的通信系统，能控制缓慢连续的过程，如维持血糖水平、血钙水平、碳水化合物的代谢和身体的生长。但是当危机时发生了什么，内分泌系统也释放肾上腺激素到血流中，肾上腺素激发了你的身体，使你能很快对挑战做出反应。 我们铃经提到过下丘脑是内分泌系统和中枢神经系统间的中转站。下丘脑内特化的细胞从其他脑细胞中接收信使，并释放一些激素到脑垂体，再由脑垂体促进或抑制其他激素的释放。身体里有几个不同区产生激素，它们像工厂一样制造不同激素，每种激素调节不同的体内生理过程，如表3.1所列。让我们首先考察最有意义的生理过程。 脑垂体（pituitary gland)通常被称作“主腺体”，因为它产生约10种不同的激素，进一步影响其它内分泌腺以及影响生长的激素。没有这种生长激素会导致侏儒症，它的过量造成巨人症。男性脑垂体分泌的促性腺激素，刺激举丸分泌睾丸酮（testosterone)，由睾丸酮刺激精子的产生。脑垂体也能促进雄性副性征的发育，如脸上生长胡子、嗓音变化和身体的成熟等。睾丸酮也增加雄性个体的攻击性和性欲望。雌性的脑垂体激素刺激雌性激素(estrogen)的产生，雌激素是雌性激素链反应的基础，它促使女人的卵巢释放孕激素使雌性个体怀孕。一些避孕药正是作用于阻断脑垂体控制这一激素流的机制，从而阻碍了孕激素的释放。 表3.1 主要内分泌腺及其产生激素的功能  ■小结 神经科学体现了人类理解脑与行为关系这一古老问题的现代成果。神经科学家利用不同方法来探索大脑的奥妙：他们研究脑损伤病人，也在动物特殊脑区制造一定的损伤，他们还刺激脑中特定的部位，记录脑活动，并研究大脑在工作时的影像。 神经系统分为外周神经系统和中枢神经系统。中枢神经系统由脑和脊髓组成，外周神经系统由躯体神经系统和自主神经系统组成。 将脑分为脑干、小脑、边缘系统和大脑。脑干主要是维持基本生命功能，如呼吸、心率和消化。小脑协调身体运动并影响一些类型的学习过程。边缘系统在动机、情绪和记忆活动中具有重要作用。大脑负责语言和思维等高级过程。 研究表明大脑两半球在大多数日常活动中具有不同作用。例如，绝大多数人的左半球主要用于语言加工。一般说来，右半球的信息加工具有全息性特色；左半球具有分析性特色。关于两半球功能的一般结论可应用于解释个体差异，包括性别差异。 内分泌系统是腺体网络，分泌激素调节许多生命过程。 ■神经系统的活动 早期生理学家的主要研究目标是更好理解神经系统如何工作。现代神经科学家已逐步逼近这一目标，但是他们仍在继续努力，力求解开神经系统之谜。在这一部分，我们的目的是分析和理解为你的感觉所利用的信息，如何最大限度地通过神经冲动在你的脑和全身内交流的。我们从讨论神经元开始，它是神经系统的基本单位。 ■神经元 神经元（neuron)是这样一种细胞,它能接收、加工或传递信息到体内其他细胞。神经元的形状、大小、化学成分和功能各异，哺乳动物脑内已确认有200多不同类型的神经元。但是所有的神经元都有共同相似的基本结构，如图3.18所示。在你的脑内大约有一千亿到一亿亿个神经元。  图3.18 两类神经元 请注意神经元的形状和树突分枝不同，箭头表示信息流方向。两个细胞都是中间神经元。 ■21世纪的心理学：脑功能定位的研究进展 请把你的眼睛固定在你周围环境中的某一物体上，保持视线不动。它可以是窗外的一颗树，也可以是桌上的计算机。然后请闭上眼睛，凭你自己的想像，在头脑内形成该物体的心理表象。在这两种活动中，你的大脑发生了什么变化？你认为两神活动中大脑的变化相似吗？在真实知觉和想像中是否同样脑区参与活动？技术的进步已使神经科学家得以严格地回答这些有趣的问题。 正如在第4章中你将看到，研究者们在理解脑的视觉基础方面已经迈出了一大步：他们能追踪视觉信息从眼的视网膜向枕叶初级视皮层的转换。研究者们怎样发现当人们去想像而不是真实视知觉时，是否同样的视皮层在活动？由科斯林领导的研究组（kosslyn et al.，1999)采用了两种方法：正电子发射断层扫描技术（PET扫描）和透颅磁刺激(Repetitive transcranial magnetic stimulation，уTMS)。对前者本书已经介绍，后者也是一种新技术，最近刚用于人类认知神经科学研究。 在这项研究中，要求参加者记住下面四个象限中呈现的四个图，然后闭上眼想像它们的存在。他们的任务是回答实验者提出的问题。例如关于在四个象限中条形带的相对长度和宽度。设计这一任务是为了使参加实验的人一定会在脑内形成视觉表象。在PET研究中，对参加实验者在他们执行这项任务时进行PET扫描。扫描的结果表明，同样的视皮层区被想像的和真实看见图像所激活。但是请回忆本书第2章，相关不等于因果关系。同样一些脑区活动不等于两种情境下脑执行同样功能。这就是为什么再用уTMS继续这一实验研究。уTMS可以给出较强的因果问题答案。这项新技术利用磁刺激脉冲创造一个暂时可逆的脑局部“损伤”，实际上对脑组织没有任何损害，一定的脑区能被短暂地失活。研究者利用уTMS暂时“损毁”初级视皮层之后，参加实验者试图执行黑条形带比较任务时，会发生什么变化呢？结果发现这时他们不能完成想象的比较任务，仍可睁眼进行各象限的比较。这一发现较强地支持了初级视皮层主动地参与了视觉表象的形成这一观点。 这一发现令你惊讶吗？关于你的脑功能如何分布的问题，你还有什么问题？随着研究者们继续发明和应用新技术，你的问题一定会得到肯定的回答。  图 □□ 神经元主要从一端接受信息，再从另一端发出信息。接收传入信号的部分是一些被称为树突(dentrites)的分支纤维，由细胞体向外分支扩展。树突的基本工作是接受从感受器或其他神经元发出的刺激。神经元的细胞体，或称胞体(soma)，含有细胞核和细胞质，以维持细胞的生命。胞体整合从树突接受的刺激（或者是在一些情况下胞体直接从另一个神经元接受刺激，不必经过树突）。然后胞体通过单一的、延伸的被称为轴突(axon)的纤维将所接受的刺激传递出去。轴突依次将信息沿其全长传到几英尺以外的脊髄，神经元也可能仅在脑内传输不到一毫米距离的其他神经元。轴突的末端是个稍微膨大的纽扣状结构，称为终扣（terminal buttons)，通过终扣，神经元能刺激附近的腺体、肌肉或其他神经元。神经元一般只沿一个方向传递信息：从树突通过胞体沿轴突传到终扣（见图3.19)。  图3.19 神经元的主要结构 神经元通过它的树突接收神经冲动，然后通过轴突把神经冲动传到终扣，在这里释放神经递质去刺激另一个神经元。 □□ 有三类神经元，感觉神经元(sensory neurons)从感受器细胞，将信息传向中枢神经系统，感受器细胞是高度特化的细胞，例如对光、声和身体位置非常敏感。运动神经元(motor neurons)从中枢神经系统将信息携带到肌肉和腺体。脑内的大部分神经元是中间神经元（interneurons)，它们从感觉神经元将信息传递到其他中间神经元或运动神经元。每个运动神经元都有多达5000个中间神经元，形成大的中介网络，构成脑的计算系统（Nauta & Feirtag，1979)。  图：一个影响人类小肠运动的神经元。树突、胞体和轴突在神经传递中各有什么作用？（见彩插） 作为这三类神经元如何一起工作的例子，请考虑疼痛引起的收缩反射（见图3.20)。当身体皮肤表面下的痛觉感受器受到尖锐物体的刺激，它们就通过感觉神经元把信息传向脊髓的中间神经元。中间神经元做出反应并刺激运动神经元，依次兴奋身体适当部位的肌肉，把身体从引起疼痛的物体那里移开。这一系列神经元发生的事件和身体离开刺激物体的直接的惟一后果，就是脑接收到关于这一情境的信息。有些情况下，生存决定于突变的事件，你对疼痛的知觉经常发生在你已经对危险做出实际反应之后。当然，这类偶发事件的信息随后储存在脑内的记忆系统，以致下次这类危险物体出现，在它来不及伤害到你之前，你就完全避免了它的潜在危险。 散布于脑内庞大神经元网络之间还有5-10倍之多的胶质细胞（glial cells，glia)。胶质(glia)一词来源于希腊词粘胶（glue)，它给予你理解这类细胞的主要功能的线索。它们是支持神经元分布的网架。在脊推动物中，胶质细胞还有几项其他功能。第一种功能在发育过程起作用，胶质细胞帮助新生的神经元找到自己在脑内的适当位置。第二种功能是脑内环境清理作用，当神经元受损或死亡，附近的胶质细胞就会增生，以清除受损或死亡神经元的垃圾，也能吸收过量的神经递质和神经元之间间隙的其他物质。第三种功能是绝缘作用，胶质细胞形成一层绝缘外套称之为髓鞘（myelin sheath)，包在一些轴突上。这种脂肪性绝缘大大增加了神经信号传导速度。胶质细胞的第四种功能是保护脑使血液内的有害物质无法到达脑细胞的精细结构内。一种特化的胶质细胞称星形胶质细胞(astrocytes)，构成广血-脑屏障（blood-brain barrier)，形成了脑内微细血管周围的脂肪性连续包膜。非脂溶性物质不能溶解，无法通过血脑屏障。因为许多毒物和其它有害物质都是非脂溶性的，它们不能透过血-脑屏障，达不到脑内。最后，神经科学家相信，胶质细胞通过其影响神经冲动传递所必需的离子浓度，而对神经信息交流产生更重要的作用。  图3.20 痛收缩反射 痛收缩反射由三个神经元完成，一个感觉神经元，一个运动神经元和一个中间神经元。 ■动作电位 至今为止，我们仅仅笼统地谈到神经元发出信息，或彼此刺激。现在是正式描绘神经系统用以处理和传递信息的一些电-化学信号。正是这些信号成为你的全部知识、感觉、希望和创造能力的基础。 对于每个神经元的基本问题是它应该还是不应该发放，即在某一时刻产生反应？笼统地说，神经元的决策是通过将达到其树突或胞体上的信息整合，决定这些传入是否主要表达为“发放”或“不发放”（fire or don't fire)。正规地说，每个神经元将接受兴奋性（exchalory)——发放——和抑制性（inhibitory)——不发放——传入（inputs)的平衡。在神经元内，在一定时间和空间范围内的正输入的兴奋性模式，将导致动作电位的产生，即神经元的发放。 □□ 动作电位的化学基础 为了解释动作电位(action potential)如何工作的，我们需要描述大量神经元提取传入信息的化学环境。所有神经信息的交流，都必须通过称之为离子的带电粒子流通过细胞膜而实现的。细胞膜是将细胞内、外环境分离开的薄皮。可以把神经纤维设想为意大利通心粉，中心孔内充满盐水、咸汤。通心粉内的汤和水都会有离子：钠(Na+)、氯(CI-)、钙（Ca++)和钾（K+)，它们负载着正电荷（+)或负电荷（-)。膜或通心粉的表面将两种液体的梯度维持在一个适当平衡水平中具有关键作用。当细胞不活动或处于静息状态，胞内钾浓度高于胞外十多倍，同时胞外的钠离子浓度高，细胞膜并不是完全的屏障，它有很小的渗孔，使钠离子可以渗入，而钾离子渗出。细胞膜内还有钠泵和钾泵的离子传输机制，可以纠正细胞膜内外离子的渗流。离子泵的成功运转使神经元内液对于外液而言，具有相对的负电压70毫伏，即70‰伏。这就意味着相对外液而言，细胞内液发生了极化。这一轻微的极化电位称之为静息电位（resting potential)，它提供了神经细胞产生动作电位的背景。 对兴奋性和抑制性传入模式发生反应时，神经元的静息电位转化为动作电位。每种传入影响是相似的，都能使细胞内外的离子平衡变化。它们引起离子通道（ion channels)的功能变化。离子通道是细胞膜上可兴奋的部分，它能选择性地允许一定离子流入和流出。抑制性传入引起离子通道努力工作，以维持细胞内的负电荷，因此使细胞难于发放。兴奋性传入引起离子通道的变化，允许钠离子流入细胞内，导致细胞发放。由于钠离子带正电荷，它的流入改变了细胞内外跨膜正负电荷的平衡。当兴奋性传入对于抑制性传入足够强而达到去极化，当细胞内从-70毫伏变到-55毫伏时，动作电位就开始了，这说明已有足够的钠离子进入细胞内，影响这一变化。 一旦动作电位开始，钠离子冲入神经元，结果神经元内部对外部变为相对正电位，说明神经元完全去极化了。多米诺骨牌效应出现并推进动作电位沿轴突传下去。去极化的前沿引起轴突邻近的离子通道打开，并允许钠离子涌入，就这样，通过顺序去极化，信号沿轴突通过（见图3.21)。发放之后，神经元怎样返回到最初的极化静息状态呢？当神经元内变为正电压，允许钠离子流的通道关闭，而允许钾离子流出的离子通道打开。钾离子流出储存了神经元内的负电荷，因而，当信号达到轴突的远端时，开始产生动作电位的细胞部位返回到静息平衡，以使他们准备好对下次刺激的反应。  图3.21 动作电位的生化基础 轴突膜将钠、钾离子浓度不同的液体分离。膜外液所含的钠离子(色点)高于钾离子 (黑点）约10倍；膜内液的两种离子比率相反。轴突膜镶嵌猗作为离子通道的蛋白质，它们可以选择性地让钠或钾离子通过。在静息状态，没有神经冲动传递。两类离子通道都关闭。离子泵维持离子平衡，泵出多余的钠离子，泵入钾离子。轴突膜内对膜外正常状态下约70毫伏负电位。如果这个电压关闭，钾离子通道开启，钾离子外流，两种离子通道开关顺序影响神经冲动传播。（见彩插） □□ 动作电位的性质 动作电位传递的方式导致几个重要特性。动作电位遵从全或无规律（all-or-none law)：动作电位的大小不受阈上刺激强度变化的影响，一旦兴奋性传入总和达到阈值，动作电位就会产生，如果未达到阈值水平，就没有动作电位出现。这一全或无特性带来一种后果，即动作电位大小沿轴突全长传播时并不减弱。这样，动作电位一旦开始，就自我传播，不需要外界刺激保持其移动。这点类似于点燃的爆竹。 不同神经元沿轴突传递动作电位的速度不同，最快的速度每秒200米，最慢速度每秒10厘米，传递速度快的神经元轴突覆盖一层紧紧的髓鞘，如前所述，它是由胶质细胞组成的。神经元的这种轴突类似于弦乐的短弦。短弦上有精细的裂痕称为朗飞氐节(Nodes of Ranvier，见图3.19)。有髄鞘轴突的神经元内，动作电位从一个节向下一个节跳跃式传递。这样既节省时间，又节省在轴突上各点离子通道开、闭所需的能量。髄鞘的损伤就破坏动作电位传递中的精细时间特点，并引起严重问题。多结节硬化症（multiple sclerosis，MS)是一种由于髓鞘退化而引起的严重障碍。主要症状是复视、颤抖，基至麻痹。多结节硬化症中，身体免疫系统中特化的细胞侵害了有髄鞘神经元，使轴突裸露，破坏了正常的突触传递(Joyce，1990)。 当动作电位传过一个轴突节段后，神经元的这部分就进入不应期（refractory period，见图3.22)。处于绝对不应期时，下一个刺激无论多么强，都不能引起另一个动作电位的产生；相对不应期使神经元只对强的刺激发放冲动。当你刚冲完便池，正在向水箱充水时，你是否曾经试用再次冲刷便池？水箱内的水必须达到一定最之后，才能再次给便池冲水。同样，为了使神经元能够产生下一个动作电位，它本身必须复位并等待刺激超过它的阈值，不应期的部分作用在于保证动作电位只沿轴突向下传播，它不能反向传播，因为早先刚兴奋的轴突部位处于不应状态。  图3.22 神经元发放动作电位时电学变化时程表 钠离子迸入神经元引起它的电位从其静息的页电位向去柱的正电位变化，一旦神经元去极化，它就进入到一个短暂的不应期状态。此时受到刺激也不会产生另一个动作电位。只有膜内外离子平衡恢复之后，才能产生另一个动作电位。 ■突触传递 当动作电位沿轴突向下完成其跳跃式旅行并到达终扣时，它必须把信息传递绐下一个神经元，伹是两个神经元间没有直接的接触，它们以突触(synapse)的方式联系起来。突触实际是包括突触前膜（发送信息的冲经元的终扣）、突触后膜（接受信息神经元的树突或胞体的表面）和两者之间的间隙。当动作电位到达终扣，就设定了称之为突触传递(synaptic transmission)的一系列事件。使信息从一个神经元跨过突触间隙传递到下一个神经元（图3.23)。突触传递始于动作电位到达终扣引发出一个小泡，称之为突触囊泡，它逐渐前移并把自己固定在终扣的膜下，符个囊泡内部是神经递质（ncurotrans-mitters)，是能引起其他神经元兴奋的化学物质。动作电位也引起离子通道开启，以便钙离子进入终扣。钙离子的流入引起突触囊泡的破裂，释放出它们所含的神经递质，一旦突触囊泡破裂，神经递质很快跨过突触间隙扩败到突触后膜。为了完成突触传递，神经递质必须附着到受体分子上。神经递质与镶嵌在突触后膜内的受体分子的结合必须具备两个条件。 第一，不能有其他递质或化学分子附着到受体分子上；第二，神经递质的形状必须与受体分子形状匹配，就像钥匙与钥匙孔一样精细匹配。如果这两个条件不符合，神经递质就不能附着到受体分子上，就意味宥它不能刺激突触后膜。如果神经递质附着到受体分子上了，它就可能给下一个神经元提供发放或不发放的信息。一旦神经递质完成了它的工作，它就从受体分了上脱离，在突触间隙中游荡，或是受酶的作用而分解，或者是被突触前终扣重吸收，很快再利用。  图3.23 突触传递 突触前神经元中的动作电位引起神经递质释放在突触间隙。一旦神经递质跨过突触间隙，它们就刺激埋藏在突触后膜中的受体分子。同一个细胞内可能存在多种神经递质。（见彩插） 一种神经递质产生兴奋或抑制作用，决定于受体分子。也就是说，同样一种递质在一种突触中可以产生兴奋作用，而在另一种突触中却产生抑制作用。每个神经元整合它与1000至10000个其他神经元之间形成的突触所得到的信息，再决定它是否应该发出另一个动作电位。正是整合数以千计的兴奋和抑制性传入，才能产生全或无的动作电位，作为人们积累经验的基础。 你可能会问，为什么我们把你带入神经系统这样深的知识海洋，这毕竟是一门心理学课程，心理学是研究行为、思维和情感的。事实上，突触是全部心理活动能够发生的媒体。如果你改变正常突触活动，你怎么思考？怎么感觉外部世界？对突触功能的理解，已经促进了对学习、记忆、情感、心理障碍、药物成瘾以及一般地说心理健康的化学基础等问题理解与认识上的重大发展。你将会利用本章中所获得的知识，贯穿于《心理学与生活》全书。 ■神经递质及其功能 已知在脑内可能有60多种化学物质作为神经递质发生作用。已被研究的神经递质严格符合一套技术标准。它们是在突触前终扣产生的，当动作电位到达终扣时，就被释放出来。突触间隙出现神经递质时，突触后膜就发生生物反应。如果递质的释放停止了，就不会有随后的反应发生。一般而言，不同神经递质都可能影响行为的调节。我们下面与读者讨论那些对脑功能有重要作用的一些神经递质。这一简短讨论，将使你能理解神经传递障碍产生的许多途径。 □□ 乙酰胆碱 乙酰胆碱(acetylcholine)广泛存在于中枢与外周神经系统。在老年人中一种发病率较高的退行性阿尔茨海默病(Alzheimer's disease)的病人中，记忆丧失是由于分泌乙酰胆碱的神经元退行性变化所造成。在神经和肌肉结点上，乙酰胆喊也是一种兴奋性递质，它引起肌肉收缩。一些毒物影响乙酰胆碱的突触作用。例如，肉毒杆菌毒素(botulinum toxin)经常发现于保存不当的食物中，它的中毐会使一个人的呼吸系统不再释放乙酰胆碱。香肠毒素中毒(botulism)由于窒息而引起死亡。箭毒(curare)是亚马逊河一带印第安人涂在毒箭尖上的剧毒物质，由于它将重要的乙酰胆碱受体占用，妨碍了正常神经传递活动，引起胸部呼吸肌肉麻痹。 □□ GABA GABA(gamma-aminobutyric acid)是у-氨基丁酸的缩写，是最普通的脑内抑制性递质。全脑1/3的突触以GABA作为递质。对GABA敏感的神经元特别集中于丘脑、下丘脑和枕叶皮层等脑结构中。显然GABA在一些因神经活动抑制而引起的病理心理中具有重要作用。这种递质在脑内的浓度变低，病人就会体验到过强的神经活动出现，如焦虑情绪（Paul，1986)。焦虑症通常用苯二氮杂卓类药物治疗，如安定或Xanax可以提高GABA的活性(Ballenger，1999)。苯二氮杂卓类药物并不直接附着于GABA受体，而是使GABA更有效地与突触后受体分子结合。 □□ 多巴胺、去甲肾上腺素和5-羟色胺 儿茶盼胺(catecholamines)是一类化学物质，包括两种重要神经递质：多巴胺（dopamine)和去甲肾上腺素(norepinephrine)。两种神经递质在精神病中均有重要作用，如情感障碍和精神分裂症。去甲肾上腺素显然与抑郁症有关，增加脑内这种递质含量的药物，可以提高情感状态，减轻抑郁。相反，精神分裂症病人脑内多巴胺高于正常水平。你可以想像，治疗这种病的一种途径，就是给他们服用降低脑内多巴胺的药物。用药治疗的前几天会出现一个有趣而不幸的问题。用于治疗精神分裂症的高剂量药物，会引起帕金森氏症，这是一种运动功能的进行性重大疾病，由脑内制造多巴胺的神经元退行病变引起。这一发现导致改善精神分裂症治疗药物研究以及帕金森氏病治疗药物的研究。 全部产生5-羟色胺(serotonin)的神经元都位于脑干，这一结构与唤醒水平和很多自主神经过程有关。致幻药LSD，即麦角酸二乙胺(lysergic acid diethylamide)，由于其抑制5-羟色胺神经元而产生幻觉效应。这些5-羟色胺神经元，正常情况下抑制其它神经元，但是LSD引起这种抑制作用的缺失，造成大量生动、奇特的感觉体验，其中一些体验可持续数小时。许多抗抑郁药物如Prozac由于妨碍5-羟色胺从突触间隙移出，而增强其作用（Barondes，1994)。 □□ 内啡肽 内啡肽(endophins)是一组神经调质类的化学物质。神经调质(neuromodulator)是能够改变或调节突触后神经元功能的物质。内啡肽是内源性吗啡的缩写，在情绪性行为和疼痛控制中具有重要作用，包括焦虑、恐惧、紧张和愉快。它类似于鸦片和吗啡，在脑内与其相同受体结合。由于内啡肽具有愉快与痛苦调节控制作用，被称为“进入天堂的钥匙”。研究者们已经检查出针灸和安慰片降低疼痛过程中，内啡肽至少具有部分作用（Fields & Levine，1984；Murray，1995；Watkins & Mayer，1982)。已知药物纳洛酮(naloxone)的作用是阻断吗啡和内啡肽与受体的结合。任何一种通过刺激内啡肽释放而降低疼痛的方法，使用纳洛酮后都变得无效。注射纳洛酮，针灸和安慰片事实上都失去作用。这说明，通常内啡肽帮助它们发生作用。 研究者也证明，一氧化碳（carbon monoxide)和一氧化氮(nitric oxide)一类气体，可以发挥神经递质作用(Barinaga，1993)。这类新神经递质令人惊奇，它们不符合正常突触传递的概念。例如，不像一般神经递质那样与受体分子结合，这些气体递质似乎直接穿过感受细胞的外层膜。这种令人惊奇的发现应能加深你的印象，大脑还有许多尚未被揭开的秘密。 在本章，我们简短探讨了一个3磅重的独特物质，这就是你的脑。了解大脑在控制行为和你的心理活动是一回事，但是理解大脑是如何完成这些功能的却是另外一回事，神经科学已经做出了令人着迷的探索，它努力去理解脑、行为和环境之间的关系。你现在已经获得基础知识，它将使你具备对于任何新知识的鉴别力。  图：针灸为什么能解除病人的疼痛？ ■生活中的心理学：生活经历如何影响你的脑？ 当你读本章时，你得到了很多新信息，那么这是否意味着你的脑正在发生变化？那是肯定的！初次接触现代神经科学的学生们经常感到奇怪，生活经历怎么会影响脑呢？一项经典和系列研究由罗森茨韦格（Rosenzweig)及其同事完成。这项研究结果表明，养在恶劣和优越环境下的大白鼠脑发育不同(Rosenzweig，1996，1999b)。恶劣环境是指把大白鼠单笼饲养，只是一个小小笼子，除了食物和水没什么别的玩具。优越环境是指几只大白鼠生活在宽大笼内，多种玩具每天轮流放在笼中，让这些大白鼠共享。经不同时期，从数天到数月后，实验者分别检查两种环境下鼠脑的不同，结果非常显著。生活在优越环境中的鼠脑，平均大脑皮层重量和厚度均大于恶劣环境生活的鼠。这种测量差异十分明显，甚至与生活在优越环境下仅数天的鼠也不同。超过“儿童期”的鼠也会出现这种差异。这就是说，即使老年鼠也会在它们改变为优越环境生活中受益。虽然这一研究是用大白鼠进行的，但研究者们相信，这一结果可以很好地用于人类被试。优越生活环境对脑的发育和脑功能一定会有好的影响。 利用脑成像技术，可能测量出与个体生活经验相关的很特殊的脑差异。请想像一下，一位钢琴演奏家需要十分精细地控制左手指的力。请参阅图3.12，你可以看到多么大的皮层区负责手指的感觉功能啊！脑扫描发现，钢琴演奏家左手指的皮层代表区比非钢琴演奏者，明显增大（Elbertetal，1995)。而右手指由于在钢琴演奏中不需要太多感觉作用，它的大脑皮层代表区也没有明显增大。对于12岁以前就学习弹钢琴的演奏家，其左手指的大脑皮层代表区格外增大。可能你已情到，一些生活经验对脑功能的影响是不良的。我们前面已说过，脑内的海马对于外显记忆的获得是重要的结构。研究家们发现，慢性应激引起海马神经元树突明显萎缩(McEwen，1999；Sapolsky，1996)。请阅读第13章，慢性应激状态是一种机体的生理和心理资源持久性耗竭状态，它不仅造成海马细胞树突萎缩，记忆能力也受损。例如，大白鼠在慢性应激之后，丧失了成功习得的迷津导航能力（Conrad et al.，1996)。神经科学现代研究的重要目标，是设计一些方法对抗不良生活经验对脑的影响后果。这类研究我们大家都会从中受益。 ■小结 三类主要神经元分别是感觉神经元、运动神经元和中间神经元。脑内大多数神经元是中间神经元，受胶质细胞的支持。当一个神经元接受兴奋性和抑制性传入的正平衡，它就发放神经冲动。神经元以全或无方式发出神经信息，通过动作电位沿轴突向下传递。神经递质被释放到突触间隙，并通过与邻近神经元上的受体分子结合而传递信息。很多生命过程都依赖于一些重要神经递质的作用，如乙酰胆碱、多巴胺和5-羟色胺。 要点重述 ■遗传和行为 ·由于自然选择导致物种起源及其随时间而发生的变化。 ·在人类进化中双足直立和头脑发达为随后的进步，包括语言和文化提供了前提。 ·遗传的基本单元是基因，基因决定了环境因素影响遗传表型效应的范围。 ■生物学和行为 ·神经科学家们利用几种方法研究脑与行为间的关系：对脑损伤病人的研究，损毁特殊脑区，电刺激脑，记录脑活动，利用计算机控制的设备进行脑成像。 ·脑和脊髄构成中枢神经系统(CNS)。 ·外周神经系统（PNS)，由连接CNS和全身的全部神经元组成，包括躯体神经系统和自主神经系统。前者调节身体的骨骼肌，后者调节生命支持过程。 ·脑分三个总体层次：脑干、边缘系统和大脑。 ·脑干负责呼吸、消化和心率的调节。 ·边缘系统与长时记忆、攻击、饮食和性行为调节有关。 ·大脑：控制高级心理功能。 ·某些功能一侧化到大脑半球，例如，绝大多数个体的言语功能定位于左半球。 ·虽然脑两半球协调性地以音乐会的方式工作，他们包含不同风格的信息处理过程：左半球分析式，右半球全息式。 ·个体差异能改变关于大脑半球功能一侧化的上述一般结论。例如，男性和女性具有不同类型的一侧化。 ·内分泌系统产生和分泌激素到血液中。 ·激素协助调节生长、性差异和副性征的发育以及代谢、消化和唤醒水平。 ·下丘脑通过刺激脑垂体而控制内分泌系统。 ■神经系统的活动 ·神经元是神经系统的基本单元，接受、处理和转递信息到其它细胞、腺体和肌肉。 ·神经元将信息从树突通过细胞体(胞体）转送到轴突及其末稍上的终扣。 ·感觉神经元从特化的感受器细胞接受信息并将之发送到CNS；运动神经元把信息从CNS传到肌肉和腺体，中间神经元将信息从感觉神经元转送到其它中间神经元或运动神经元。 ·一旦对一个神经元的传入总和超过特化的阈值，就会沿轴突发送动作电位到终扣。 ·当离子通道开启，跨膜交换离子时就会创造出全或无的动作电位。 ·神经递质被释放到神经元之间的突触间隙，一旦它们跨突触间隙扩散，它们就会停留在突触后膜的受体分子上。 ·这些神经递质是兴奋还是抑制细胞膜、决定于受体分子的性质。 □□ ■关键术语 动作电位 全或无规律 杏仁核 联络皮层 听皮层 自主神经系统（ANS) 轴突 脑干 布洛卡区 中枢神经系统（CNS) 小脑 大脑皮层 大脑两半球 大脑 胼胝体 树突 DNA(脱氧核糖核酸） 脑电图（EEG) 内分泌系统 雌性激素 兴奋性传入 额叶 功能性磁共振成像（fMRI) 基因 遗传学 基因型 胶质 网状结构 感觉神经元 性染色体 社会生物学 胞体 躯体神经系统 躯体感觉皮层 交感神经 突触 突触传递 颞叶 终扣 睾九酮 丘脑 视皮层 遗传 海马 内稳态 激素 人类行为遗传学 下丘脑 抑制性传入 中间神经元 离子通道 损毁 边缘系统 磁共振成像（MRI) 延髄 运动区皮层 运动神经元 自然选择 神经调质 神经元 神经科学 神经递质 外周神经系统（PNS) 副交感神经 正电子发射断层扫描技术（PET) 表型 脑垂体 桥脑 不应期 静息电位 枕叶 顶叶