一个物种群是一群密切相关的物种栖息在一个地理上固定的区域（例如湖泊）和特有的这个区域（Green-Wood，1984）。非洲大湖的慈雕提供了物种群的主要例子。 　　马拉维湖中的慈鲷可以分为两组群：单色(haplochromine)和当地罗非鱼(tilapiine)。单色鲷又可以分为两个主要群体：较小的，主要栖息在岩石区的“mbuna”和较大的，大多是栖息在沙地的“haps”。“mbuna”是马拉维北方的方言，用来作为在ChiTonga的小型慈雕的名字，他们也被称为chimbuzu，在坦桑尼亚，vidongo。 　　<center></center> 　　单色鲷(haplochromine)可能是在湖历史的早期侵入到湖中的那些原本属于河流中的物种的后代。慈鲷在深的、静态的水体中生存有很多优势，但在河流中往往数量较少，多样性较低。河流可以连续地用祖先物种供给湖中，至少在早期阶段，但湖中物种不可能建立相反的河流殖民化过程。随着时间的推移，祖先物种的一些种群可能变得孤立，并且在湖内多样化成新的分类群，而其他种群由于与河流种群的自由接触而大部分保持不变。地球物理事件 - 例如，导致“供给”河流干涸的极端干旱以及河流和湖泊种群之间接触的丧失 - 可能导致数百或千年后，当河流重建完成再次与湖泊恢复接触时，湖泊中的物种已“面目全非”。这种重复的引入，分离和物种形成过程可能为今天居住在湖中的物种提供了基础。有两种物种，Astatotilapia calliptera 和 Serranochromis robustus，今天发现于湖泊和周围河流中，该物种群的祖先可能代表了主要河流后裔的形态，尽管它们可能已经不再是祖先的形态。 <center><h2>专业化喂养</h2></center> 　　慈鲷属于最适合在热带湖泊生活的鱼类之一，主要是因为它们能够快速适应新环境，特别是占据湖泊环境提供的特殊觅食区。它们主要通过上颌和咽部下颌和牙列进行摄食，以便能够迅速发展以适应特定的新食物来源，这使它们优于缺乏这种饮食灵活性的其他类型的鱼。Fryer＆Iles（1972）提出了“爆炸辐射”来描述在非洲大湖的慈鲷科鱼在觅食策略演变过程中数量发生了惊人的变化。在马拉维湖，单色鲷种群中可以看到大范围的特定食性：这些慈鲷以广泛的物种为食，包括食藻类，食植物类，食肉类，食浮游动物类，食螺类，食鳞片类，滤沙类，以及许多其他营养类群（参见Fryer和Iles，1972; Ribbink等，1983b）。然而，令人惊讶的是，这些特定食性的物种也可以容易吃下其他可用的食物。湖中浮游生物繁殖期间，经常发生各式各样的特定食性的物种聚集在水体中以浮游生物为食。食藻类的mbuna对捣碎的肉饵响应积极。当分析新鲜捕获的慈鲷的胃内溶物时，无论种群和食性是否相同，结果却惊人相似。这些慈鲷是极其可塑的，当涉及到它们的食物图谱时。 <center></center> <center>挖沙中</center> 　　精确进食与不同物种之间的随意进食最明显的差别：精确进食是在慈雕鱼的生存受到食物短缺的威胁下发展出来的。虽然这些精确进食方式都随时在进化中，但是这些精确进食的方式的改善，基本上都是在环境发生大变化或者食物严重短缺时出现。 <center></center> <center>装死中</center> 　　马拉维湖目前大概有足够的食物; 有一个问题是如何保护脆弱的卵。 在母鱼收集完一批卵后，公鱼不断的抖动身体，让母鱼再次摄取他的精子。 <center></center> 　　这种“内部”受精的优点是卵暴露于不利环境的时间短。 在拥挤的栖息地，许多鱼在配对产卵时提高警觉，希望营养添加到他们的饮食中。 <center></center> <center>口中已经含卵的母鱼</center> 　　一个母鱼可能与几个公鱼产卵，她这一窝孩子携带她所有合作伙伴的基因。在确保所有的卵受精后，母鱼会找一个安静的躲避场所或者加入到一群正在含卵的母鱼中。 在孵化期间，母鱼在前5至10天内不吃。然后可以再次开始进食，但非常少并且非常小心。 大型食肉类母鱼在第一次释放鱼苗后仍然照顾她们，有时不吃食物直到所有的鱼苗已被放弃（第一次释放后的一个月）。 孵育期平均为21天，但取决于温度，可以在18和24天之间。 <center></center> 　　一些物种给他们的后代提供产后保护，但是大多数物种的雌性一旦从口中释放就放弃它们。一些沙地物种和几个utaka类在类似大小的幼鱼群中释放它们的后代。 通常，这些幼鱼群位于非常浅的植被区域，但也有在Bagrus meridionalis鲶鱼巢的上面，当地被称为kampango。在大多数不实施lek孵化的种类中，雌性可以在放弃之前保护鱼苗达六周。这种父母的奉献往往被其他物种的幼鱼滥用，这些幼鱼加入这些被守卫的窝（Ribbink等人，1980） 　　有时候，口孵的雌性守在一个小地方并展示出雄性的着色（例如在Melanochromis auratus，Metriaclima lombardoi和Pseudotropheus sp。'elongatus ornatus'中）。 因此，有可能雄性育种时展示的颜色实际上是雄性攻击时的颜色。 <center><h2>Orange and Orange-Blotch(橙色-橙色斑点)</h2></center> 　　在一些广泛分布的mbuna中的配偶识别不仅基于男性着色，而且基于男性的特征形状和行为。 仅在这些物种中存在所谓的橙色（O）和橙色斑点（OB）（Fryer，1956a; Fryer＆Iles，1972）变体。 在这些物种中许多雌性不是通常的米色，灰色或棕色，而是完全橙色或橙色与黑色斑点或斑点。 　　在口孵的母鱼中颜色是其择偶的重要标准（即，雌性选择她的伴侣），mbuna中这些“异常”O和OB颜色变体的存在需要一个解释。 　　我推测（Konings 2004），这种模式在某些情况下提供了它进行伪装。 在一些鱼群中，斑点图案与环境岩石的主要结构匹配（见下图）。 这种特异性OB模式有时在同一位置的几种不同物种的雌性中发现，例如： Metriaclima zebra, Gent/ochromis mento, and Labeotropheus fuelleborni fuelleborni。 <center></center> 　　OB变体似乎已经演变（或坚持）主要在具有广泛分布的较老的物种，也许是因为这些物种的雄性不认为雌性颜色是关键因素，或者他们本能地知道雌性可以有几种不同的颜色模式。 　　 OB模式与性别密切相关 - 在任何给定鱼群中，女性比男性具有更多的这种模式。Roberts等人（2009）和Ser等人（2010）发现，OB基因存在于染色体5上，在所谓的ZW(性别决定系统)系统中与新发展的性别决定基因（W基因）紧密连接（见下文）。 <center></center> 　　 在与XY系统同时存在的ZW系统中，雌性由W基因决定。 具有W基因的个体变为雌性，而不指定为Z的个体可以变为雄性（取决于Y基因的存在）。 通过将OB基因与W基因连接，该物种确保携带OB的所有后代自动为雌性。雌性决定的W基因相对于雄性决定的Y基因是显性的，因此从父亲接受Y染色体的后代的一半仍然是OB雌性！因此，后代雌性的数量是雄性的三倍。 　　 雄性OB也存在，这些有趣的彩色雄性在水族馆贸易中被称为“果酱猫” ，这个名字可能来自于Chi-Tonga（东加语）中namakhati一词，现在用于所有OB mbuna，但最初只用于L. fuelleborni属中雄性OB。 在两个不同的地方，我见证了一个Metriaclima pyrsonotos 雄性OB与正常颜色的雌性产卵，变种的雄性OB可能因此或许会比我以前预料的要（Konings，2001）。 　　 Tom kocher (pers. comm.) 和他的同事发现了至少有第三个性别决定系统必然存在于他们检查的一些物种中。因为他们发现雄性OB（果酱猫）携带着W染色体，通常W染色体用于确定雌性，他们还发现有ZZXX染色体的雄性。如果第三个性别决定系统在同一物种中运行，那么在后代中，每七个雌性只有一个雄性。果然，在少数情况下，他们发现了上述情况。现在我们明白为什么从两个OB父母的后代通常只包含雌性-果酱猫在野外环境非常罕见！ <center><h2>Speciation（物种形成）</h2></center> 　　物种形成是一个单一的物种分裂成两个或两个以上的分类单元的过程，而不同的看法/主张也是随物种形成过程而产生差异的。重要的是认识到，虽然进化可以发生而不形成新的物种，但是新物种形成不能在没有进化的情况下发生。 　　Pauers等人 （2008）认为，雄性通过发色来识别竞争对手，并表明雄性之间的攻击可能导致同一种类的相似颜色的物种很少在同一地点一起发现的事实。雄性因为领土会攻击类似颜色的个体，因此大多数群落由不同颜色的物种组成。因此，雄性之间的竞争可能是栖息在岩石区的马拉维湖慈鲷物种形成的重要多元化力量。 <center></center> 　　由于发现马拉维湖有水位波动的时期，异型物种形成理论已经获得了对马拉维慈鲷的相当可信度。根据这种理论，物种形成发生在少数个体与“母亲”群体分离并建立一个新的个体之后。只要新的“女儿”群体中存在足够的个体，很少或没有物种形成发生，因为，由于大量的数量，将有选择，因此稳定性。同时Van Oppen等人（1997）证实了这样一个古老的观点，即许多岩石栖息物种的种群几乎是孤立的，原则上可以识别出成千上万基因不同的种群（参见Markert 等人。，2001）。这并不是说这些必然代表不同的物种，因为一个物种种群之间的遗传变异程度可能存在而不发生物种形成，然而它表明，有时那些被小于500米的不利障碍隔开的群体具有发展成不同物种的潜力。 　　大多数慈鲷是底部取向的鱼，并且通常不能穿过深开放水以定居到另一个区域。因此，可以毫无困难地接受，长期不适宜的栖息地对某些物种的分散形成一个类似障碍。如果不是这样，所有岩石栖息的物种都会在湖中的岩石海岸的每个合适区域找到。大部分湖的海岸线与湖的相对侧被非常深的水分离，致使慈鲷不能穿过。因此，如果慈鲷想从湖的一侧的迁移到相对侧，它将需要沿着海岸线的迁徙，因此，在湖中的深盆地的对面往往是慈鲷传播最远的点。然而，在湖的两边发现了许多物种，他们的范围没有连续的。它们已经分散到湖的另一侧，但不是沿着当前限制它们分散的南部或者北部的海岸线。 　　考虑到湖泊水位在时间过程中发生变化，很容易设想这些物种在低水位期间存在于更小的史前湖中。在这个古湖，他们可能沿整个海岸线分布，就像今天基伍湖中的慈鲷那样（Snoeks，1994）。当湖水位上升时，它们只是向上和向外迁移，剩余的时间在分布在他们偏好的深度。即使现在湖东侧和西侧的种群相对孤立的，他们仍然是同一个物种;至少在他们之间没有明显的差别。（然而，基因上它们可能相当不同。）这一点最令人信服地说明了在湖的两侧发现的那些不连续分布的物种，当前分布的范围既不在适合栖息北部，也不在南部。这些包括Aulonocara stuartgranti（Usisya-Hongi，参见第255页），Copadichromis sp。 'kawanga'（第243页），Cynotilapia sp。 '狮子'（第199页），Labeotropheus trewavasae（Lundu-Lion's Cove;第94页），Labidochromis caeruleus（白色;第143页）和Tropheops sp。 '红色'（第205页）。 <center></center> 　　这些物种可能存在于最近的这样的古湖中，而不是在湖已经上升到当前水平时进化。当然，人们可以认为，物种形成通常花费的时间长于25,000至50,000年，估计为湖从低水位上升到目前位置的时间。但是这又不同于湖的岛屿周围发现了超过100个新物种，因为这在低水位时不可能存在，因为整个地区是干的（参见Owen等人，1990）！这些物种必须是仅在这些新栖息地中生存的唯一残留的古湖物种，或者是从古老的湖泊种群中分散到该区域的物种演变而来的，这当然是更可能的解释。 　　Genner＆Turner（2014）发现，近海远洋物种（Rhamphochromis和Diplotaxodon）的主要扩展发生在平均17.5万年和29万年前，而浅水鲷鱼（所有mbuna和其他栖息在岩石区的hap）快速扩张发生在大约平均5万年前，即在大约6万年前的低于目前水平200米的极端低水位之后（Lyons et al。2011）。Rhophochromis和Diplotaxodon显然在湖泊水位极低期间，幸存于小的古湖泊中。