## 哺乳动物之爱 哺乳动物脑的演化标志着我们将其与道德相联系的那种社会价值开始登场。（这种说法很可能也适用于鸟类，但很遗憾，出于简洁性的考虑，在此我将不涉及鸟类）哺乳动物脑的演化见证了一种繁衍后代的崭新策略的出现：胎儿在雌性温暖和充满养分的子宫中孕育。在爬行动物那里，情况就完全不是这样，爬行动物的后代在蛋中孕育，而蛋则被下在沙滩上，或者隐藏在洞中。当哺乳动物的后代出生以后，它们要靠母亲才能活下去。所以哺乳动物的脑就必须被建造来做一些前所未有的事情：以和我们照顾自己的近乎相同的方式照顾他者。所以，就像我保证自己的温暖、温饱与安全一样，我也要让我的孩子得到温暖、温饱与安全。 在7000多万年的进程中，关心自我的这一系统随着演化一点点的被修正，最终这一系统也拓展到幼崽。结果，要是幼崽因疼痛而尖叫，或者从巢穴中掉出去，由基因建造的脑亦会感到痛苦。当然，如果它们感到寒冷、孤单或饥饿，并因此而尖叫，幼崽也会感到痛苦。当哺乳动物与它们的幼崽待在一起，它们新出现的哺乳动物的脑会令它们感到快乐，而幼崽会因为依偎着母亲而感到欢乐。它们喜欢在一起，而厌恶分离。 好吧，这些都没错，可为什么哺乳动物会以这样的方式繁衍后代呢？早期的类哺乳动物的爬行动物\[mammal-like reptiles，蜥型类（sauropsids）\]的生存之道为哺乳动物孕育后代的全新方式做好了准备，这种生存之道有什么巨大的优势呢？答案或许与能量的来源——食物——有关。 最早的那些恰好是温血的蜥型类（恒温动物）具有极大的优势：它们可以在夜晚猎食，而此时它们的冷血竞争者则行动迟缓。蜥蜴和蛇要靠太阳来获取热量，并能迅速地移动。当温度下降，它们的运动就变得非常缓慢。哺乳动物的前身（pre-mammal）很可能尽情猎取爬行动物并大快朵颐，而这些行动迟缓的爬行动物所能做的就是等待着太阳再次降临，或者至少这些哺乳动物的前身可以搜寻猎物而无须害怕掠食的爬行动物。蜥型类也能够很好地设法挨过更冷的天气，这也就打开了新的摄食与繁衍的空间。 恒温需要大量的能量，所以相对于鱼类和爬行动物，温血动物必须摄入多得多的能量。一只哺乳动物或一只鸟所消耗的能量至少是一只蜥蜴所消耗能量的10倍。[\[1\]](#id_1_27)如果你需要摄入许多热量以求生存，要是你有一个聪明和灵活的脑来适应新的状况，那会是很有帮助的。从生物学上来说，要应对生命中突然出现的那些偶然状况，能够学习的脑要比只是做出反射行为的脑更有效率。当脑能够学习，脑中的连线就必定会增加，这意味着基因组中必须要有这样的基因，它们的表达会使得蛋白质形成体现新信息的连线。将大量的事件组合起来远没有改变一个基因组那样复杂，因此用这样的方法建造的脑能够从一出生就知道怎样在诸多不同的环境中做出反应。[\[2\]](#id_2_21)注意，用学习策略调整脑来服务于生存策略还意味着在出生的时候，后代所知道的并不多。哺乳动物的幼崽要依赖它的亲代。 所以，学习是变得聪明和增加生存机会的极好途径，而这就要求脑具有这样的回路，比起做出反射（例如眨眼反射）所需要的固定回路（hardwired circuitry）来说，这样的回路要能够在大得多的程度上对经验做出反应。尽管如此，一个扩展了的学习平台需要和现成就有的老的动机与驱动系统协调起来发挥作用。如果要变得聪明，它就需要数量庞大的依赖经验的神经变化。你需要的是这样一种回路，它们可以让你对环境中的事件做出灵活的反应，让你记住特别的事件，做出概括，计划并在各种选项之间进行选择，让你智能地完成所有这些事情。皮层——一种特殊的神经结构——就提供了这些智力功能所需要的能力和灵活性。那么，什么是皮层呢？ 皮层是在哺乳动物这里新出现的。它是一种高度组织起来的具有六层的细胞网络，它位于古老的组织反射行为的脑（reflex-organized brain）的上方，就像一床被子盖在引擎上（见图4-1）。蜥蜴也有一种网状覆盖物位于它们脑的深层结构上，但它只有三层，而且它也没有在哺乳动物的皮层中可以看到的高度规则的组织。位于皮层下的古老结构仍旧在哺乳动物的行为中发挥着重要的作用，但随着皮层的扩展和对行为控制的增长，这个古老结构对于行为的支配作用就开始减弱了。[\[3\]](#id_3_21)前额叶皮层（PFC）的巨大扩展与行为的更为巨大的灵活性以及自我控制和解决问题这两个方面的更为巨大的能力相关联（见图4-2）。老鼠比蜥蜴聪明，猴子又比老鼠聪明。在我这里，聪明的意思是指它们能够解决问题，而且它们在认知上是灵活的。[\[4\]](#id_4_17) 具有六层结构的皮层究竟是如何演化出来的这个问题基本上已经因为我们古远的历史而不可考了，[\[5\]](#id_5_13)而且，糟糕的是，没有任何类爬行的哺乳动物（蜥型类）存活下来。尽管如此，对现存不同物种的脑的比较以及对脑由出生到成熟的发展过程的研究可以让我们了解很多东西。我们知道支持各种感觉功能的皮层区域在大小、复杂性以及反映特定哺乳动物的生活方式和生态小环境的连接组合上都不相同。例如，鼯鼠的视觉皮层非常大，而鸭嘴兽只有微小的视觉区，但却有一个很大的感觉（触觉）区。澳大利亚假吸血蝙蝠（ghost bat）是一种依赖精确回声定位捕食的夜行哺乳动物，相对来说，它的听觉区大，视觉区小，而与鸭嘴兽比起来，它的感觉区就要小很多（图4-3）。[\[6\]](#id_6_13)啮齿类动物的运动方式也很不相同，例如鼯鼠、游泳的海狸和会爬树的松鼠的运动方式就很不相同。这就意味着与熟练运动相联系的脑的各部分，包括运动皮层，之间也存在着组织差异。所有哺乳动物的额叶皮层都与运动功能有关。在额叶皮层的前部是前额叶皮层，这个区域与控制、社会性以及做决定有关。在所有这些皮层区与整个皮层下区域之间有着丰富的双向通路。  图4-1 从冠状截面（两耳之间脑的横切面）看去的人脑。外表层上的灰色边缘就是皮层（皮质覆盖物）。白质与灰质的差异取决于是否有髓磷脂，髓磷脂由富含脂肪的细胞构成，它们包裹着神经元的轴突，由此形成的绝缘体使得信号的传递可以更快。灰质缺少髓磷脂，其主要是由神经元的细胞体和树突构成的。在皮层下面也能看到其他的灰质结构。此处的剖面图展示了皮层的层状组织和高度规则的结构。在这里没有展示出的是神经元的密度：在1立方毫米的皮层组织中大约有2万个神经元，神经元之间有大约10亿个突触连接和大约4000米长的神经元连线 Adapted from A.D.Craig,“Pain Mechanisms:Labeled Lines Versus Convergence in CentralProcessing,”Annual Review of Neuroscience 26(2003):1–30.Annual Reviews,inc.Withpermission.Originally printed in churchland,Patricia S.Braintrust.Princeton university Press.reprinted by permission of Princeton university Press.  图4-2 深色区域对应于所示的六个物种中每一个物种的前额叶。从两个视角显示：外侧–正面（就好像从侧面和正面看）和内侧（所以就从脑半区的内侧看到前额叶的范围）。并未按各物种脑的比例绘制 Not to scale.Reprinted from Joaquin Fuster,The Prefrontal Cortex,4th ed.(Amsterdam:Academic Press/Elsevier,2008).With permission from Elsevier.  图4-3 在三种不同哺乳动物的新皮层中感觉区域的大小，这三种不同的哺乳动物有着不同的感觉特化（specializations）。在图中，用不同的阴影表示感觉区，或者表示专门处理来自特定感觉系统的输入的皮层大小。在图中，som指的是感觉（触摸、温度、压力）皮层，vis指的是视觉皮层，aud指的是听觉皮层。a所示是树栖松鼠，它是视觉高度发展的啮齿动物，新皮层中大部分专门负责视觉系统。b所示是鸭嘴兽，它有极为发达的，包含着密致的机械感觉与电感觉受体的喙。鸭嘴兽用它的喙做大多数的活动，包括在水中前进，捕猎，逃避掠食者，以及交配。这种哺乳动物新皮层中的大部分专门负责感觉系统。c所示是澳大利亚假吸血蝙蝠，它是一种依靠回声定位的哺乳动物，其绝大多数生死攸关的行为都依赖于它的听觉系统。因此，它的新皮层中绝大部分负责听觉系统也就不奇怪了 Adapted from Leah Krubitzer and Jon Kaas,“The Evolution of the Neocortex in Mam-mals:How Is Phenotypic Diversity Generated?”Current Opinion in Neurobiology 15(2005):444–53.With permission from elsevier. 脑是消耗能量的大户，有一个更大的脑就意味着需要更多的卡路里来维系它的运转。更有甚者，那些尚不能自立的哺乳动物幼崽食量惊人，这是因为在出生时尚不成熟，它们的脑和身体需要强劲地生长。所以，平均来看，哺乳动物必定要比爬行动物吃得多。如果你需要吸收许多高质量的蛋白质，那么聪明是一个优势。 如果你要冒险进入新的地域去寻找新的资源或者随季节的变换可能要在不同的地域之间迁徙，那么聪明同样是一个优势。由于哺乳动物摄入的比爬行动物更多，固定的领域就只能养活更少的哺乳动物。一块不大的地方就足以养活几十只蜥蜴，但同样大的一块地方能养活的松鼠就会少一些，而能养活的山猫就更少了。 结果，为保证恒温而消耗大量卡路里的一个影响就关乎繁殖策略：仅仅生育几个后代并确保它们存活的哺乳动物比起像海龟这样的动物来说就表现得更好，后者任由它们的后代听天由命。 所以，我们最终看到了什么呢？那些吃得很多，其子代最终在母亲的子宫中孕育的温血动物会吮吸母亲的乳汁。温血动物的子代在出生时是无助的，它们的脑还不成熟，但随着对这个世界的了解，脑会迅速地发育。它们在母亲，也许还有父亲的哺育下成熟起来。哺育提出了一个问题：如果海龟妈妈并不哺育它的后代，那么是脑中的什么驱使着哺乳动物的母亲照顾自己的后代呢？一定有什么不同的东西。哺乳动物的母亲与它们的幼崽关系密切，而海龟却对后代不管不顾。哺乳动物的母亲冒着巨大的危险照顾自己的后代，而响尾蛇的母亲则不会“多此一举”。 哺乳动物的幼崽在出生时是无助的，它们必须要依靠喂养与保护才能存活。哺乳动物的母亲为什么要如此大费周折来喂养和照顾它们的孩子呢？在对哺乳动物照顾其他个体的解释中有两个中心的角色，即两种简单的缩氨酸：催产素（oxytocin）和血管加压素（vasopressin）。下丘脑是调节许多基本生命功能——诸如饥饿、口渴、性行为——的皮层下结构。（下丘脑位于丘脑下方——因此称之为“下”——而丘脑在皮层下方）。这一邻近区域的所有东西都属于皮层下结构。哺乳动物的下丘脑也分泌催产素，它会启动大量的事件，这会使母亲感到与它的后代的强有力的联系。下丘脑还分泌血管加压素，它会启动大量不同的事件，这会使母亲保护它的后代，例如保护它们远离掠食者。母亲关爱自己的幼崽，如果它们受到威胁，它会感到痛苦。[\[7\]](#id_7_11) 如果你感到与孩子之间的联系，你会对他们有强烈的担忧并关心它们。你想要和他们在一起，当他们与你分开你会感到不自在。在爬行动物和前哺乳动物那里，痛苦与快乐是有效的驱动力，而对哺乳动物来说它们仍旧是行为的强有力的驱动因素，它们将在哺乳动物这里造成新的行为，例如来自亲代的照顾。[\[8\]](#id_8_7) 催产素和血管加压素的线索可以回溯到大约5亿年前，那时距哺乳动物在地球上出现还很古远。这些缩氨酸在哺乳动物那里发挥了什么作用。它们在体液调节和繁殖过程，例如产卵、射精和刺激产卵，这两方面发挥着各种作用。在雄性哺乳动物那里，催产素仍旧在睾丸中分泌，仍旧有助于射精；而在雌性那里它则在卵巢中分泌，在排卵（卵细胞）中发挥作用。在哺乳动物的身体和脑这两个方面催产素和血管加压素的作用都得到拓展和修改，与此一道的还有下丘脑中的连线变化，这个变化的作用在于执行分娩后亲代的行为。发生的这些变化都隶属于这样一个网络，这个网络的形成确保了在需要依靠的后代能够自力更生以前得到照料。在生物的进化中，为了新的目的而在现存机制上发生的这种修正是一种很常见的模式。[\[9\]](#id_9_5) 简单来说，下面就是联系与纽带发挥作用的方式：胚胎与胎盘中的基因会制造释放进母体血液中的激素（例如，黄体酮、催乳激素和雌性激素），这造成在母体下丘脑神经元中的催产素被隔离起来（见图4-4）。在婴儿将要出生之前，黄体酮水平迅速下降，下丘脑中催产素受体的密度上升，一股催产素的洪流从下丘脑中释放出来。 然而脑并不是催产素唯一的目标，催产素也在生育时释放进母体的身体里，促进宫缩以助于分娩。在哺乳期间，催产素释放进母体和婴儿的脑中。在典型的背景神经回路和典型的其他稳定的神经化学物质搭配的情况下，催产素会促进母亲与婴儿以及婴儿与母亲的联系。低头看着吮吸你乳汁的孩子，你会沉浸在浓浓的爱意和保护他的欲望中。你的孩子回望你，联系在这之中就加深了。[\[10\]](#id_10_5)  图4-4 尽管与皮层和丘脑比较起来下丘脑不大，但它包含着许多对调节自我维持和繁殖来说至关重要的区域（核）。它也与松果腺和激素的释放密切相关。此处的图示是高度简化的，仅仅展示了涉及性行为与养育行为的主要区域。没有具名的是与体温调节、喘息、出汗、颤抖、饥饿、口渴、饱足以及血压有关的区域。Modified from a Motifolio template[\[11\]](#id_11_5) 身体的疼痛是“保护我自己”的信号，这些信号会导向由自我保护回路组织起来的正确行为。在哺乳动物那里，疼痛系统得到了拓展和修正；既要保护自己也要保护自己的孩子。除了确认这种疼痛和定位疼痛刺激发生在哪里的神经通路之外，也有负责情绪痛苦的神经通路。这种痛苦涉及被称作扣带回（cingulate）的一部分皮层（见图4-5）。所以当孩子悲伤地哭泣，母亲的情绪痛苦系统就会做出反应。她会感觉很糟糕，并做出安抚的行为。另一个被称作脑岛（insula）的区域则监视着身体的生理状态（脑岛是一个精致的监视我正在如何做的区域）。当你被温柔和充满爱意地抚摸时，这个区域会发出“情绪上安全”的信号（当下做得很棒）。当你的孩子安全而满足的时候，同样也会发出“情绪上安全”的信号。当然，你的孩子对温柔的爱抚会做出同样的回应：啊……，一切都不错，我很安全，食物也有保障。表示安全的信号会抑制表示警惕的信号，这就是为什么表示安全的信号会令人感觉惬意。当焦虑与恐惧被平复下去，才可能获得幸福。  图4-5 从内侧视角看去的人脑概要图（看起来一侧脑被分离出去了），可以看到扣带皮层的位置，它包裹着胼胝体（corpus callosum），胼胝体是由神经元构成的巨大片状物，连接着两个大脑半区。脑回像山丘，而脑沟像深谷。图中还显示了前额叶的一些主要的细分部分 Adapted from Gray’s Anatomy,public domain.Originally printed in Churchland,Patricia S.Braintrust.Princeton University Press.Reprinted by permission of Princeton University Press. 母性行为的表达还依赖于内源性阿片肽——通常这种令人惊讶的物质是通过我们自身的神经系统合成的，而它们产生的作用也能够通过从植物中提取的药物，例如鸦片，来模拟。这意味着在哺乳和其他育婴行为中，阿片肽会抑制你的焦虑，使你感到开心。这并不是一种过头的，而是一种舒服、安全和满足的感受。通过实验阻止受体接受内源性阿片肽，我们就可以知道这一点。如果你这样做，就会阻止母性行为，可以在动物身上观察到这种影响，例如在老鼠、绵羊和恒河猴身上。[\[12\]](#id_12_5) 如果巢穴面临危险，带着幼崽的母狐狸会忧心忡忡，当幼崽被从身边带走，或发出尖利的叫声，也会有这样的效果。在这种状态下，恐惧、焦虑、兴奋以及压力激素的增长都开始起作用。它的血管加压素的水平确保了在保护幼崽的过程中它有旺盛的体力。当危险解除，幼崽又回到母亲身边，内源性阿片肽会产生一种奖励性的安全感。如果一个哺乳动物的母亲成功地保护了幼崽的安全并使其感到满足，那么内源性阿片肽就会释放，既会释放进感到满足的幼崽的脑部，也会释放进放松下来的母亲的脑部。 虽说有些哺乳动物，比如狨猴和伶猴，双亲都会参与抚育后代，但在许多物种那里，例如麋鹿、北极熊、灰熊和狐狸，父亲对抚育后代没有兴趣，他们也没有表现出母亲与幼崽的那种联系。而且就像我们将会看到的，取决于一个物种所处的生态小环境以及这个物种如何谋生，在调节亲代行为的基本回路上有着许多变化。例如，绵羊拒绝为任何不是它自己的小羊（可以通过气味辨别）哺乳，但猪和狗会经常为与自己没有血缘关系（non-kin）的幼崽甚至其他物种的幼崽哺乳。 将啮齿类动物的幼崽与它们的母亲分开（在出生后头两个星期，每天三小时），对这一情况所造成的影响的研究揭示出催产素和血管加压素的合成是依赖于经验变化的，还揭示出催产素和血管加压素所在的具体脑区也会发生变化。从行为上说，与母亲分开的幼崽表现出高度的攻击性与焦虑。虽说这一点在某些方面仍旧没有完全获得理解，但老鼠的脑与行为却由于处在一种被剥夺的社会环境中而改变了。[\[13\]](#id_13_5) 在这里，我们就进入了与价值有关的故事。任何只要有价值的东西以及任何只要提供激励的东西最终都依靠那些古老的对生存和福祉有用的神经组织。随着哺乳动物的进化，基本的旨在关心自己的那些神经组织得到了修正以便将生存和福祉的基本价值拓展到经过选择的其他动物那里——拓展到我和我的圈子。这个关心可以拓展到配偶、亲族以及朋友，具体则视物种所承受的进化压力而定。社会性动物，那些生活在群体中的动物，的确倾向于在除了它们自己的后代之外还对其他动物表现出亲近的关系和关心的行为。它们喜欢聚在一起，如果被排斥就会感到痛苦。究竟谁会进入被关心的圈子则总是取决于具体的物种以及那个物种的脑是如何进化以使得其中的动物能够生存并将它的基因传递下去的。 为了更有效地抵御狮子，狒狒成群地生活在一起。狒狒的社会是母系社会，群体中的母亲和它们的女儿形成了母系等级。群体中的每一个成员都知道母系的等级排位，也知道在特定的母系中谁排在什么位置。在母系之内关系强固，而在母系之外关系就弱化了。黑猩猩的社会则非常不同，年轻的雌性黑猩猩会离开群体另觅新家，而雄性则大部分都彼此有联系并形成紧密的纽带。在狼群中，只有唯一的繁殖对（breeding pair），而在逆戟鲸和海豹群中，每一个成年的成员都能繁殖。成为一个社会性哺乳动物有许多不同但都极为成功的方式。 接下来要看到关心不再限于自己的后代：关心所涉及的圈子不断扩展，这是人类和许多其他哺乳动物的特征，这种扩展超出了个体和它的后代，包括了我的配偶、我的亲族和我的朋友（affiliates），这种扩展是我和我的圈子的扩展。它意味着你所关心的个体的范围更为广泛，由此带来的结果是这些被珍视的个体可以得到帮助、保护、安慰和温暖，而这要视具体的状况提出了什么要求，而什么要求又能够得到满足而定。对其他个体的不幸感到痛苦和想要去给予关心似乎会缩小社会距离。大体说来，关心后代的动力比起关心朋友的动力要更强烈，关心朋友又要比关心陌生人强烈，关心配偶又要比关心朋友强烈等。熟悉感、血缘关系以及群体性（kithship）是在考虑关系的强度时典型的重要因素。当然，也还是有例外，因为在生物学中，几乎没有任何东西是一成不变的。有些人对于陌生人就是要比对自己的家人更加的慷慨。 如果脑的母性化（maternalization）意味着通过下丘脑的各种机制将关心拓展到后代，那么将关心拓展到配偶和其他个体又是通过什么机制呢？说到这个，最鲜活的例子是草原野鼠（microtus ochrogaster），它们倾向于和配偶一起生活。野鼠是短尾巴、胖嘟嘟的小啮齿类动物，它们有许多种。野鼠之间的纽带意味着配偶更钟情于彼此而不是其他野鼠，当它们被分开的时候就会表现出紧张。在草原野鼠那里，第一次交配之后就会形成永久的纽带。雄性草原野鼠还会保卫巢穴，参与抚育幼崽。事实证明配偶之间的纽带并不意味着在性方面完全的排他性，虽说存在着偶然的“越轨”，但配偶仍旧是配偶。它们出双入对，更喜欢彼此的陪伴而不是与其他草原野鼠在一起。 相比之下，山区野鼠就没有展现出类似的社会行为，雄性山区野鼠并不保卫巢穴或抚育后代。它们并没有社会性，不喜欢黏在一起或者彼此出双入对。山区野鼠由母亲来抚育后代，但它们花在这上面的时间要比草原野鼠的短。 由于这两个物种除了它们的社会行为之外是如此相似，研究草原野鼠社会性的神经科学家苏·卡特尔（Sue Carter）就想搞清楚这样一个问题：草原野鼠和山区野鼠的脑有什么不同？在寻找答案的过程中卡特尔碰到了不可避免的死胡同，但仍旧精心地设计实验来揭示答案。结果表明差异并不在于整个新的大块组织（并不在于宏观结构），相反，差异在于微观结构，这些差异可以说是精微的差异，主要与催产素、血管加压素以及神经元膜上的特别的受体有关，这些受体会结合这些激素，因此影响神经元的活动。 在奖励系统的一个非常特别的区域（伏核，nucleus accumbens），草原野鼠有着密度更高的催产素受体，这与山区野鼠不同。而在奖励系统的另一个非常特别的区域（腹侧苍白球，ventral pallidum），草原野鼠有着密度更高的血管加压素受体。还要注意到雌性的催产素要比雄性更为丰富，而血管加压素则相反。血管加压素及其受体似乎尤其与雄性行为有关，例如反击巢穴入侵者和照顾幼崽。 受体密度的差异是主要的回路层次（circuit-level）上的差异，这个差异解释了草原野鼠在第一次交配之后形成的长期的配偶关系，尽管毋庸置疑还有其他的因素也发挥了作用。例如，在交配以后，配偶需要能够将彼此作为那个个体来识别。识别要求学习，而这是由神经递质多巴胺主导的。所以如果你阻止受体结合多巴胺，草原野鼠就记不住它们是和谁交配，这样与特定配偶的紧密纽带就不会出现。 虽说强烈的配偶偏好在鸟类中是司空见惯的，但对哺乳动物这却并不常见。在哺乳动物中，只有大约3%会表现出配偶之间的联系，包括草原野鼠、松田鼠、加利福尼亚鹿鼠、海狸、伶猴以及狨猴。[\[14\]](#id_14_3)对于这些哺乳动物，关心和爱护不仅扩展到后代，而且扩展到配偶：它们宁愿与自己的配偶在一起也不愿和其他成年同类在一起，而雄性则很典型地会帮助抚养后代，保卫巢穴。当它们被分开，会显得焦虑，而当又重新聚首，它们会放松下来。在草原野鼠和狨猴那里，联系甚至扩展到成熟的后代，但在家鼠那里就不是这种情况。如下的这样一个事实也有必要注意：这些成熟的独立的后代可以帮助它们的父母喂养和照料下一窝小草原野鼠，这就是代养（alloparenting）[\[15\]](#id_15_3)。 当你感到恐惧或痛苦，当你感到爱意或满足，造成这些情绪的主要脑结构位于边缘系统（the limbic system）内，边缘系统包括扣带皮层和下丘脑（图4-5）。边缘系统也是催产素和血管加压素发挥作用的舞台。在你关心其他人的时候，催产素和血管加压素究竟如何发挥作用呢？恰当的回答要包含所有相关回路的细节以及在这些回路中神经元是如何工作的。遗憾的是这些细节尚不为人知。我们已经知道的就是催产素会调低杏仁核（amygdala）中神经元的活动水平，杏仁核是负责恐惧反应和回避性学习的脑结构。正像我们提到的，催产素是一种安全信号：“在我的社会范围内一切都很好”。[\[16\]](#id_16_3)但就像有时人们所认为的那样，催产素是爱的分子或拥抱分子吗？答案是否定的。对催产素所做的认真的研究揭示出它的活动以及为社会联系打基础的那些回路有多么复杂。[\[17\]](#id_17_1)早先的一些主张将催产素受体（OXTR）基因的差异与社会偏好联系起来，但这一主张并没有获得证实，[\[18\]](#id_18_1)还有一些不同寻常的主张是关于爱的强度与催产素的血液水平的，这些主张太过惊人以至让实验程序都越发受到质疑。小心谨慎还是必要的。 当动物面对危险处于高度警惕的状态时，当它们准备应战或逃跑时，压力激素的水平会上升，而催产素水平会下降。在威胁过去以后以及你和朋友在一起，拥抱畅谈的时候，压力激素会下降而催产素水平会激涨。这样一来，不仅依赖杏仁核的恐惧反应会平静下来，就连脑干也会从应战与逃跑准备模式转换到休息与消化模式（rest-and digest）。 在所有的社会性动物那里，回避与隔离都是惩罚的形式。这基本上是因为在回避中，催产素水平下降，而压力激素水平上升。相反，包容和接触是快乐与放松的源泉。我们知道皮层的脑岛区监视着身体的生理状态，它也有助于创造“情绪上安全”的感受。 为了不让人们产生某个东西是好的，因此越多就越好的念头，下面这种情况就是一个警示。如果你将额外的催产素注射入愉快的有配偶的雌性草原野鼠体内，它的配偶联系实际上不升反降了，它的配偶模式倒有可能变成混杂的。更有甚者，将一剂催产素注射进雌性处于青春期的草原野鼠脑部就有可能造成野鼠排卵，并开始为交配做准备。我们并不确定这会在人类女性上造成什么，但不要忘记催产素是一种极为强有力的激素。所以对向一些特定对象大量提供催产素鼻喷剂的操之过急的想法要三思。金发姑娘效应（Goldilocks effect）[\[19\]](#id_19_1)在生物学中比比皆是：过犹不及，应当要恰到好处。平衡这个亚里士多德的金科玉律是生物福祉的关键。[\[20\]](#id_20_1) [\[1\]](#id_1_26) See Chapter 8,“Hot Blood,”in Nick Lane’s brilliant book Life Ascending:The Ten Great Inventions of Evolution（New York:W.W.Norton,2009）,211. [\[2\]](#id_2_20) S.R.Quartz and T.J.Sejnowski,“The Constructivist Brain,”Trends in Cognitive Sciences 3（1999）:48–57;S.R.Quartz and T.J.Sejnowski,Liars,Lovers and Heroes（New York:Morrow,2003）. [\[3\]](#id_3_20) T.W.Robbins and A.F.T.Arnsten,“The Neuropsychopharmacol-ogy of Fronto-Executive Function:Monoaminergic Modulation,”Annual Review of Neuroscience 32,no.1（2009）:267–87. [\[4\]](#id_4_16) S.J.Karlen and L.Krubitzer,“The Evolution of the Neocortex in Mammals:Intrinsic and Extrinsic Contributions to the Cortical Phenotype,”Novartis Foundation Symposium 270（2006）:146–59;discussion 159–69. [\[5\]](#id_5_12) See L.Krubitzer,“The Magnificent Compromise:Cortical Field Evolution in Mammals,”Neuron 2（2007）:201–8;also see L.Krubitzer,K.L.Campi,and D.F.Cooke,“All Rodents Are Not the Same:A Modern Synthesis of Cortical Organization,”Brain,Behavior and Evolution 78,no.1（2011）:51–93. [\[6\]](#id_6_12) L.Krubitzer and J.Kaas,“The Evolution of the Neocortex in Mammals:How Is Phenotypic Diversity Generated?”Current Opinion in Neurobiology 15,no.4（2005）:444–53. [\[7\]](#id_7_10) Y.Cheng,C.Chen,C.P.Lin,,K.H.Chou,and J.Decety,“Love Hurts:An fMRI Study,”NeuroImage 51（2010）:923–29. [\[8\]](#id_8_6) Stephen W.Porges and C.Sue Carter,“Neurobiology and Evolu-tion:Mechanisms,Mediators,and Adaptive Consequences of Caregiving,”in Moving Beyond Self-Interest:Perspectives from Evolutionary Biology,Neuroscience,and the Social Sciences,ed.S.L.Brown,R.M.Brown,and L.A.Penner（New York:Oxford University Press,2011.）;see also E.B.Keverne,“Genomic Imprinting and the Evolution of Sex Differences in Mammalian Reproductive Strategies,”Advances in Genetics 59（2007）:217–43. [\[9\]](#id_9_4) C.S.Carter,A.J.Grippo,H.Pournajafi-Nazarloo,M.Ruscio,and S.W.Porges,“Oxytocin,Vasopressin,and Sociality,”in Progress in Brain Research 170,ed.Inga D.Neumann and Rainer Landgraf（New York:Elsevier,2008）,331–36;L.Young and B.Alexander,The Chemistry Between Us:Love,Sex and the Science of Attraction（New York:Current Hardcover,2012）. [\[10\]](#id_10_4) K.D.Broad,J.P.Curley,and E.B.Keverne,“Mother-Infant Bonding and the Evolution of Mammalian Social Relationships,”Philosophical Transactions of the Royal Society B:Biological Sciences 361,no.1476（2006）:2199–214. [\[11\]](#id_11_4) Motifolio是一家专门提供制作生物医学PPT工具的机构。——译者注 [\[12\]](#id_12_4) F.L.Martel,C.M.Nevison,F.D.Rayment,M.J.Simpson,and E.B.Keverne,“Opioid Receptor Reduces Affect and Social Grooming in Rhesus Monkeys,”Psychoneuroendocrinology 18（1993）:307–21;E.B.Keverne and J.P.Curley,“Vasopressin,Oxytocin and Social Behaviour,”Current Opinion in Neurobiology 14（2004）:777–83. [\[13\]](#id_13_4) The changes are complex,and my brief summary is simplified.See the review by A.Veenema,“Toward Understanding How Early-Life Social Experiences Alter Oxytocin-and Vasopressin-Regulated Social Behaviors,”Hormones and Behavior 61,no.3（2012）:304–12. [\[14\]](#id_14_2) Stephen W.Porges and C.Sue Carter,“Neurobiology and Evolu-tion:Mechanisms,Mediators,and Adaptive Consequences of Caregiv-ing,”in Moving Beyond Self-Interest:Perspectives from Evolutionary Biology,Neuroscience,and the Social Sciences,ed.S.L.Brown,R.M.Brown,and L.A.Penner（New York:Oxford University Press,2011.）;see also E.B.Keverne,“Genomic Imprinting and the Evolution of Sex Differences in Mammalian Reproductive Strategies,”Advances in Genetics 59（2007）:217–43. [\[15\]](#id_15_2) Alloparenting，也就是代养。在生物学、社会学以及生物人类学中，代养指的就是由亲代之外的个体扮演养育角色的抚养系统，参见维基百科alloaparenting词条。——译者注 [\[16\]](#id_16_2) Jaak Panksepp，“Feeling the Pain of Social Loss，”Science 302，no.5643（2003）：237–39.然而要注意，如果鳄鱼幼崽发出尖叫，鳄鱼就会保护巢穴。下孔类或类爬行哺乳动物被认为是大约3.15亿年前从蜥形类（爬行类）分支出来的。人们对哺乳动物的进化所知甚少，因为哺乳动物是唯一存活下来的下孔类，所有其他的中间物种都已经灭绝了。 [\[17\]](#id_17) P.S.Churchland and P.Winkielman，“Modulating Social Behavior with Oxytocin：How Does It Work?What Does It Do?”Hormones and Behavior61（2012）：392–99.一篇非常新近的论文注意到了催产素在不同物种的脑中活动的不同方式，请参见James L.Goodson.“Deconstructing Sociality，Social Evolution，and Relevant Nonapeptide Functions.”Psychoneuroendocrinology.（2013）online www.elsevier.com/locate/psychoneunen.Goodson要说的是草原田鼠的例子虽然引人入胜，但它或许可以也或许不能作为人的社会行为的模式。我们需要对人有更多的了解。也请参见http：//neurocritic.blogspot.com/2012/07/paul-zak-oxytocin-skeptic.html. [\[18\]](#id_18) C.L.Apicella,D.Cesarini,M.Johanneson,C.T.Dawes,P.Lich-tenstein,B.Wallace,J.Beauchamp,and L.Westberg,“No Association Between Oxytocin Receptor（OXTR）Gene Polymorphisms and Experi-mentally Elicited Social Preferences,”PlosOne 5,no.6（2010）:e11153. [\[19\]](#id_19) 在童话《金发姑娘和三只熊》里，迷路的金发姑娘未经允许就进入了熊的房子，她尝了三个碗里的粥，试了三把椅子，又在三张床上躺了躺，最后决定小碗里的粥最可口，小椅子坐着最舒服，小床上躺着最惬意，因为那是最适合她的，不大不小刚刚好。以“刚刚好”为原则行动就叫“金发姑娘原则”（Goldilocks principle）。按照这一原则行事产生的效应就称为“金发姑娘效应”。——译者注 [\[20\]](#id_20) Jay Schulkin,Adaptation and Well-Being:Social Allostasis（Cam-bridge,UK:Cambridge University Press,2011）.